36 Глава 2

родной регистрации активности клеток и в сопоставлении их входных сигналов и выходных реакций. В зрительной системе это равносильно поискам ответа на вопрос: что происходит в клетке, будь то ганглиозная клетка сетчатки или клетка коры, когда глазу предъявляют тот или иной зрительный стимул.

При попытке активировать светом клетку уровня 3 (ганглиозную), нашим первым интуитивным поступком, вероятно, было бы осветить все питающие ее палочки и колбочки ярким светом, направленным в глаз. Именно так полагало большинство исследователей конца 40-х годов, когда физиологи еще только начинали осознавать важность синаптического торможения и никто не понимал, что тормозные синапсы столь же многочисленны, как и возбуждающие. Из-за торможения результат всякой стимуляции решающим образом зависит от того, куда в точности попадает свет, и от того, какие связи являются тормозными, а какие возбуждающими. Если мы хотим сильно активировать ганглиозную клетку, то едва ли не самое глупое, что можно сделать, это стимулировать все соединенные с ней палочки и колбочки. Стимуляция большим световым пятном или, как предельный случай, освещение всей сетчатки рассеянным светом обычно приводит к тому, что импульсация клетки не учащается и не замедляется, т. е. фактически ничего не происходит: клетка просто сохраняет импульсацию на уровне покоя порядка 5—10 импульсов в секунду. Для повышения частоты разрядов мы должны освещать некоторое частичное подмножество рецепторов, а именно те из них, которые связаны с данной клеткой (через биполярные нейроны) таким образом, что их влияние окажется возбуждающим. Освещение только одного такого рецептора едва ли может дать сколько-нибудь заметный эффект, но если бы мы осветили все рецепторы с возбуждающим эффектом, то мы были бы вправе ожидать суммирования их влияний и активации клетки — именно так фактически и происходит. Как мы увидим позже, наилучшим стимулом для большинства ганглиозных клеток сетчатки оказывается небольшое световое пятнышко строго определенного размера, вспыхивающее в строго определенном месте. Это, кроме всего прочего, говорит о том, какую важную роль в функции сетчатки играет торможение.

Произвольное движение

Хотя книга будет посвящена в основном начальным, сенсорным уровням нервной системы, я хочу привести два примера, касающихся движения, чтобы дать представление о том, что могут делать конечные уровни схемы на рис. 13. Рассмотрим сначала, как движутся наши глаза. Каждый глаз имеет почти сферическую форму и может свободно поворачиваться подобно шарику в гнезде. (Если бы глазу не надо было двигаться, он вполне мог бы возникнуть в процессе эволюции в виде прямоугольного ящика, похожего на старинный фотографический аппарат.) К каждому глазу прикреплены шесть наружных глазных мышц, которые управляют его движениями. Для нас здесь не существенно, как все эти мышцы прикрепляются к глазу, но из рис. 16 легко видеть, что для поворота одного из глаз, скажем правого, внутрь к носу человек должен расслабить наружную прямую мышцу и сократить внутреннюю прямую. Если бы каждая мышца не обладала все время некоторым тонусом, глаз бы свободно болтался в глазнице; поэтому любое движение глаза осуществляется путем сокращения одной мышцы и в точности такого же по величине расслабления мышцы-антагониста. (Это относится и к работе почти всех мышц тела.) Далее, всякое движение одного глаза почти всегда является частью более сложного комплекса движений. Если мы смотрим на объект, расположенный очень близко, оба глаза поворачиваются внутрь; если мы смотрим налево, пра-

ИМПУЛЬСЫ, СИНАПСЫ И НЕЙРОННЫЕ СЕТИ 37

Рис. 16. Положение каждого глаза контролируется шестью отдельными мышцами, две из которых показаны на этом рисунке. Эти мышцы — наружная прямая и внутренняя прямая — контролируют горизонтальный поворот глаз, осуществляемый при переводе взгляда слева направо или от близких объектов к удаленным. Другие восемь мышц, по четыре на каждый глаз, контролируют поднятие и опускание глаз, т. е. поворот в вертикальной плоскости.

вый глаз поворачивается внутрь, а левый — наружу; если же мы смотрим вверх или вниз, оба глаза вместе поворачиваются вверх или вниз.

Всеми этими движениями управляет мозг. Каждую глазную мышцу заставляет сокращаться импульсация двигательных (моторных) нейронов, расположенных в участке мозга, который называют мозговым стволом. Каждой из двенадцати мышц соответствует небольшое скопление из нескольких сотен двигательных нейронов ствола. Эти скопления называются глазодвигательными ядрами. Каждый моторный нейрон глазодвигательного ядра обслуживает несколько мышечных волокон одной из глазных мышц. Эти нейроны в свою очередь получают сигналы от других возбуждающих волокон. Для такого движения, как конвергенция глаз, нужно, чтобы эти предшествующие нейроны посылали ответвления своих аксонов к соответствующим двигательным нейронам, обслуживающим обе внутренние прямые мышцы. Такая одиночная предшествующая клетка могла бы иметь ветвящийся надвое аксон, одна ветвь которого идет к одному глазодвигательному ядру, а другая — к его двойнику на противоположной стороне. В то же самое время нужно, чтобы другая предшествующая нервная клетка (или клетки), аксон которой имеет тормозящие окончания на двигательных нейронах наружной прямой мышцы, вызывала ее строго соразмерное расслабление. Необходимо, чтобы оба набора предшествующих клеток разряжались совместно, обеспечивая одновременное сокращение и расслабление, а для этого мы могли бы иметь одну управляющую клетку (или группу клеток) на еще более раннем уровне, которая бы возбуждала обе группы. Таков один из механизмов, позволяющих получить координированные движения с участием многих мышц.

Практически каждое осуществляемое нами движение — результат совмест-

38