- •Асиміляційні тканини
- •Анатомічна будова стебла
- •Первинна будова стебла
- •Вторинна будова стебла дводольних трав'янистих рослин
- •Анатомічна будова листка
- •Анатомічна будова кореня
- •Первинна будова кореня
- •Анатомічні особливості різних типів коренів
- •Анатомічна будова насінини
- •Анатомічна будова плодів
- •Словник термінів
Анатомічна будова насінини
Процес запліднення та розвиток насінини. Насінина утворюється із насінного зачатка після запліднення, хоча зрідка вона може утворюватися і без запліднення шляхом апоміксису. Внаслідок суттєвих змін будови зав'язі та інших частин квітки розвивається плід.
Насінний зачаток складається з нуцелуса - центрального тіла з вегетативними клітинами, що дають початок зародковому мішку, інтегументів - покривів, які оточують нуцелус, та фунікулюса - насінної ніжки, яка з'єднує насінний зачаток з плацентою (рис. Ш). Зону, в якій з'єднуються нуцелус, ін-
тегументи і фунікулюс, називають холазою. В результаті першого поділу ядра спеціалізованої клітини мегаспори халази утворююється два нових ядра, які розходяться до полюсів цієї клітини. При цьому вона подовжується з утворенням великої центральної вакуолі. Згодом кожне нове ядро ділиться двічі, в результаті чого виникає по чотири ядра біля кожного полюса. Від кожного полюса відходить по одному ядру до центру зародкового мішка, де вони з'єднуються, утворюючи вторинне (центральне) ядро зародкового мішка з диплоїдним набором хромосом.
Ядра, які залишилися біля полюсів відособлюються в окремі клітини. Одна із клітин на мікропілярному полюсі, яка відрізняється більшими розмірами, перетворюється на яйцеклітину. Розташовані поруч дві однакові клітини, які називають синергідами, стають допоміжними. Яйцеклітина разом з синергідами формує яйцевий апарат. На халазальному кінці розташовані три антиподи.
Таким чином, сформований зародковий мішок складається із яйцеклітини і двох синергід на мікропілярному кінці, диплоїдної центральної клітини (майбутнього ендосперму) і трьох антипод на халазальному кінці.
Після попадання пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає і за допомогою пилкової трубки досягає зав'язі і насінного зачатка. Після контакту з кінчиком пилкової трубки оболонка зародкового мішка розчиняється. При цьому розривається і пилкова трубка, з якої виходять два спермії. В ході подвійного запліднення один із сперміїв зливається з яйцеклітиною і утворюється диплоїдна зигота, а ядро другого - зливається з центральним ядром.
Згодом із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, а із вторинного ядра - триплоїдний ендосперм.
Під час розвитку зародка у дводольних формуються дві симетричні сім'ядолі, а у однодольних - розвиток однієї із сім'ядолей гальмується, внаслідок чого сім'ядолі розвиваються асиметрично.
В результаті подвійного запліднення утворюється насінина, яка поєднує в собі ознаки обох батьківських організмів.
Будова насінини. Насінина квіткових рослин завжди має насінну шкірку, зародок і тканину з запасними речовинами (рис. 112).
Насінна шкірка найчастіше багатошарова, міцна і суха. Головна її функція - захист зародка від механічних пошкоджень та проникнення мікроорга-
А б
Рис. 112. Будова насінини на поздовжньому зрізі:
А-насінина буряка (Веіа уиїдагіз):
І - перисперм; 2 - ендосперм; 3 - зародок; 4 - нуцелярний перисперм; 5 - сім'яніжка;
халаза; 7- насінна шкірка:
- плід сорго (ЗогдЬит зр.):
І - щиток; 2 - колеоптиль; 3 - точка росту стебла; 4 - зачаток кореня; 5 - чохлик кореня; 6 - колеориза; 7 - шкірка; 8 - ендосперм; 9 - алейроновий шар
нізмів, від надмірного висихання та передчасного проростання. Протопласти зовнішніх клітин шкірки відмирають і клітини заповнюються смолистою речовиною, а стінки корковіють, дерев'яніють, кутинізуються. Внутрішні шари клітин залишаються тонкостінними. На шкірці добре видно рубчик - місце прикріплення насінини до насінної ніжки із залишками провідного пучка, крізь який в насінину надходить вода. Часто можна виявити мікропіле у вигляді маленького отвору, який завжди міститься проти верхівки зародкового корінця і, під час проростання, допомагає йому вийти назовні. У деяких рослин на шкірці зустрічається потовщення - насінний шов.
Шкірка насіння в основному гладенька, хоча у деяких рослин на ній утворюються волоски та інші вирости, які сприяють поширенню насіння. Волоски насінин бавовнику використовують у текстильній промисловості.
Насінна шкірка має різне забарвлення - від білого до чорного. Найпоширенішими пігментами шкірки є флавоноїди, що надають насінню жовтих відтінків, та меланіни, наявність яких спричинює чорне або темно-коричневе забарвлення. Досить часто шкірка забарвлена нерівномірно.
Головною частиною насінини є зародок, з якого формується нова рослина. У зародку можна виявити зародкове стебельце (осьову структуру) та сім'ядолі (одну або дві). На верхівці зародкового стебельця знаходиться точка росту, прикрита зачатками листків. Частину стебельця від місця прикріплення сім'ядолей до кореневої шийки називають гіпокотилем (підсім'ядольним коліном), за яким починається зародковий корінець. У зародку можна виділити протодерму і прокамбій, який під час проростання насінини утворює первинні провідні тканини. Клітини зародка часто містять запасні олії. Інколи в них зустрічаються дрібні хлоропаласти.
Точка росту зародка дводольних рослин оточена з боків двома сім'ядолями, тому такий зародок має білатеральну симетрію. Зародок однодольних містить одну сім'ядолю, тому він має лише одну площину симетрії.
Ендосперм - це паренхімна триплоїдна тканина багата на запасні поживні речовини. Клітини ендосперму округлої або кутастої форми тонкостінні, іноді товстостінні. Периферійні клітини дрібніші, а центральні крупніші.
В клітинах ендосперму, що розвивається, розрізняють цитоплазму, ядро, пластиди. У дозрілому насінні клітини ендосперму перевантажені поживними речовинами, ядро сплющується, а в деяких випадках розчиняється. Як запасні поживні речовини містяться вуглеводи (крохмаль, цукри, геміцелюлози), білки та олії. В ендоспермі злаків зовнішній шар, який містить алейронові зерна, називають алейроновим. Ці клітини не містять крохмалю.
Ендосперм розвивається із заплідненого вторинного ядра зародкового мішка. Розрізняють три типи розвитку ендосперму: ядерний, клітинний і базальний. Для ядерного типу характерний поділ ядра без поділу клітини і утворення клітинних стінок, які формуються пізніше після утворення великої кількості ядер. Клітинний тип відрізняється тим, що поділ ядра і утворення клітинної стінки відбуваються одночасно. Базальний (проміжний) тип утворення ендосперму зустрічається рідко. Його вважають примітивним.
В насінні деяких рослин після запліднення ендосперм не утворюється. Його функцію виконує особлива запасаюча тканина, яка розвивається із
нуцелуса. Цю тканину називають периспермом. У інших рослин ендосперм і перисперм не розвиваються, а запаси поживних речовин накопичуються в сім'ядолях. Насіння з ендоспермом утворюється у багатьох однодольних, зокрема у злаків, лілейних, із дводольних - у пасльонових, зонтичних тощо. Насіння з периспермом зустрічається у лободових, гвоздикових, лататтєвих тощо. Насіння без ендосперму та перисперму характерне для бобових, складноцвітих, хрестоцвітих, гарбузових, розоцвітих тощо.
Залежно від запасних речовин, які накопичуються, розрізняють білкове (горох, квасоля), крохмалисте (пшениця, жито) та олійне (соняшник, льон, бавовник) насіння.