- •mathematical models in ecohydrology of heterogeneous Soil substrate in arid environmEnts
- •Mathematical modeling of anthill as a natural structure optimizing mechanical energy of foraging insects and heat transfer
- •Resource partitioning during intraspecific competition
- •Чумаченко С.И. Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений: Диссертация на соискание уч. ст. докт. биол. наук. - Мытищи, 2006.
- •УРАВНЕНИЕ ДИНАМИКИ СИСТЕМЫ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ В ФОРМЕ ФЕРХЮЛЬСТА-БАУЭРА
- •ГЕОДИНАМИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РИСКА В МОДЕЛИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРИРОДООХРАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ МЕГАПОЛИСА (на примере экосистем ООПТ "Воробьевы горы")
- •Выводы
- •Разнообразие сукцессий при зарастании сельскохозяйственных угодий на юге Московской области по данным дистанционного зондирования
- •Экологическая структура и хаотическая динамика зоопланктона устьевой области притока равнинного водохранилища в условиях климатических аномалий жарких лет
- •Параметризация скоростей трансформации растительного опада в зависимости от его химического состава
- •преимущества И ограничения эволюционно стабильной СТРАТЕГИИ кормового поиска ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ mARTES MARTES l.
- •экологический блок гис в целях городского планирования
- •качественная модель Взаимодействия популяций иксодового клеща и его прокормителей
- •Оценка скорости трансформации органического вещества растений-торфоообразователей в олиготрофном болоте Западной Сибири
- •Анализ структуры тундровых ландшафтов на основе данных дистанционного зондирования
- •АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ДРЕВОСТОЕВ МЕТОДАМИ СЛУЧАЙНЫХ ТОЧЕЧНЫХ ПОЛЕЙ
- •Самоорганизация растительного покрова аридных экосистем НА ПРИМЕРЕ "ВЕДЬМИНЫХ КРУГОВ" В НАМИБИИ
- •О компьютерной обработке геоботанических описаний по экологическим шкалам
- •Моделирование потоков углекислого газа в мезо-олиготрофной топяной болотной экосистеме
- •ВЛИЯНИЕ МЕТЕОРОлогических факторов на современную горимость лесов (на примере тверской области)
- •Мультистабильность в простейших моделях эволюции естественных популяций
- •два подхода математического моделирования конкурентных отношений деревьев дуба черешчатого
- •связЬ первичной биологической продуктивности растительного покрова с фитомассой для биомов Евразии И ЕЕ РОЛЬ В МОДЕЛЯХ БИОТИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ЭКОСИСТЕМАХ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
- •ДИФФУЗИОННАЯ НЕУСТОЙЧИВОСТЬ И СТРУКТУРЫ ТЬЮРИНГА В МОДЕЛЯХ ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЕЙ ТИПА «РЕСУРС-ПОТРЕБИТЕЛЬ» С ТАКСИСОМ
- •Использование обменного формата Darwin Core для создания Web-ориентированной геоинформационной системы по распространению редких видов, СОВМЕСТИМОЙ С МЕЖДУНАРОДНОЙ БАЗОЙ ДАННЫХ GBIF
- •МОДЕЛИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ СМЕШАННЫХ ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
- •Кластеризация в моделях метапопуляций
- •ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СЕРОЙ ЛЕСНОЙ ПОЧВЫ ОРГАНИЧЕСКИМИ АЗОТСОДЕРЖАЩИМИ КОМПОНЕНТАМИ РАКЕТНОГО ТОПЛИВА
- •Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А.
- •Анализ данных с мезоолиготрофного болота Мэдл-Пэв-Нюр
- •Объект исследования
- •Анализ данных
- •ДВА ПОДХОДА К ОПИСАНИЮ ТУРБУЛЕНТНОГО ПЕРЕНОСА В ПРИПОВЕРХНОСТНОМ СЛОЕ АТМОСФЕРЫ.
- •ДИАЛЕКТИКА ЭКСПЕРИМЕНТА И МОДЕЛИ: ПОУЧИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ИЗ ЖИЗНИ ВЕЙНИКОВ
- •ИНСТРУМЕНТАРИЙ ДЛЯ ПОИСКА ПЕРИОДИЧЕСКИХ ТРАЕКТОРИЙ ОДНОМЕРНЫХ УНИМОДАЛЬНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ
- •Перспективы моделирования постпирогенного восстановления растительности и почв
- •Доступный азот как фактор экосистемной динамики в фазе климакса на лесном олиготрофном болоте
- •Влияние экстремальной засухи на подземный транспорт углерода под разными древесными породами
- •Экологическая модель эмиссии СО2 с поверхности сфагнума в разных условиях произрастания
- •ПРОБЛЕМА НОРМИРОВАНИЯ ДИНАМИКИ АЗОТА ЛЕСНЫХ ПОЧВ В МАТЕМАТИЧЕСКОМ МОДЕЛИРОВАНИИ: ЧАСТНЫЙ СЛУЧАЙ – ПОДЗОЛЫ НА КВАРЦЕВЫХ ПЕСКАХ
- •Надпорожская М.А.
- •ДИНАМИКА ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ОСИНОВОГО ДРЕВОСТОЯ НА ПОСТОЯННОЙ ПРОБНОЙ ПЛОЩАДИ В ЧЕРНЕВОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО САЯНА
- •Оценка первичной валовой и нетто продукции лесов по величине поглощенной Фотосинтетически активной радиации (ФАР)
- •Моделирование осадконакопления и трансформации осадка в почвенном профиле
- •ПРИМЕНЕНИЕ ДАННЫХ ВОЗДУШНОГО ЛАЗЕРНОГО СКАНИРОВАНИЯ И СПЕКТРОЗОНАЛЬНОЙ СЪЕМКИ В ИССЛЕДОВАНИЯХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
- •Региональные оценки уязвимости продуктивности растениеводства к изменениям климата в XX-XXI веке в России
- •3. Обсуждение результатов
- •МОДЕЛЬ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ УСЛОВИЙ ЗАСУШЛИВОГО КЛИМАТА: АДАПТИВНЫЙ ПОДХОД
- •УЧЁТ КЛИМАТИЧЕСКИХ РИСКОВ В ОПТИМИЗАЦИИ АГРОНОМИЧЕСКИХ РЕШЕНИЙ С ПОМОЩЬЮ ТЕОРИИ ИГР
- •Моделирование динамики численности речного бобра (Castor fiber L.) в субоптимальных и пессимальных местообитаниях экосистем малых рек
- •АНАЛИЗ ПрименениЯ критериев согласия для анализа биологических данных с помощью пакета Biosystem office
- •ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМЫ ЗОНЫ АПВЕЛЛИНГА РАЙОНА ЦЕНТРАЛЬНО-ВОСТОЧНОЙ АТЛАНТИКИ
- •Динамика запасов и пула доступного азота в сосняках Серебряноборского лесничества: модельные оценки с учетом вклада атмосферных выпадений
- •Рысин Л.П., Савельева Л.И., Полякова Г.А., Рысин С.Л., Беднова О.В., Маслов А.А. Мониторинг рекреационных лесов. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. – 168 с.
- •пространственное распределение охотничьих животных ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
- •Развитие Матричной модели популяции белоплечего орлана на основе данных полевых наблюдений 2008-2014 гг.
- •ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ЗА АНТРОПОГЕННЫМИ ПРОЦЕССАМИ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ ТУВЫ С ПРИМЕНЕНИЕМ ГИС
- •МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ ПРИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕНИИ
- •Материалы, методы, результаты
- •Выводы
- •Литература
- •КОМПЬЮТЕРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ХИМИЧЕСКОМ МЕТОДЕ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
- •Статистическое оценивание разнообразия растительности на основе неоднородных геоботанических данных
- •В настоящей работе рассмотрены методы моделирования динамики численности насекомых-филлофагов, позволяющие не включать в модели влияние регулирующих факторов и не определять функцию восприимчивости популяции насекомых к модифицирующим факторам.
- •Модель (1) позволила оценить вклад погодных факторов в изменение плотности популяции, определить запаздывание реакции паразитов на изменение плотности популяции вида-хозяина.
- •Предложенный подход к моделированию популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов позволил получить краткосрочный (на 2-4 года) прогноз динамики численности моделируемых популяций.
- •Работа поддержана РФФИ (грант 15-04-01192).
- •Карта болот тайги Западной Сибири и ее применение для оценки эмиссии метана
- •1 Институт почвоведения и агрохимии СО РА, Новосибирск, Российская Федерация
- •argenta@issa.nsc.ru
- •2 Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, Кызыл, Российская Федерация
- •sambuu@mail.ru
- •МНОГОПОДХОДНОЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИМБИОТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛИ СИМБИОТИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ
- •АНАЛИЗ БИОФИЗИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕММИНГОВ С ПОМОЩЬЮ НАБОРА ВЗАИМОСВЯЗАННЫХ МОДЕЛЕЙ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ДЕТАЛИЗАЦИИ
- •Попытка использования ансамбля простейших математических моделей в одной задаче микробиологической кинетики
- •МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЗАНЯТОГО НАСЕЛЕНИЯ: АГЕНТ-ОРИЕНТИРОВАННЫЙ ПОДХОД
- •АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ЛЕСОВ СРЕДСТВАМИ ИМИТАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ
- •ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ КОНКУРЕНЦИИ В СМЕШАННЫХ ДРЕВОСТОЯХ С ПОМОЩЬЮ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ С АДАПТИВНЫМ АЛГОРИТМОМ
- •ИЗМЕНЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ ПОД ПЛАНТАЦИЯМИ С БЫСТОРОРАСТУЩИМИ ФОРМАМИ БЕРЕЗЫ
- •МАТРИЧНАЯ МОДЕЛЬ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ Aporrectodea caliginosa
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
МУЛЬТИСТАБИЛЬНОСТЬ В ПРОСТЕЙШИХ МОДЕЛЯХ ЭВОЛЮЦИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Жданова О.Л. 1,2, Фрисман Е.Я.2
1ФГБУН Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, Владивосток, Россия axanka@iacp.dvo.ru
2ФГБУН Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан, Россия
frisman@mail.ru
Аннотация: Исследуется динамика численности и генетического состава однородной лимитированной популяции с плотностно-зависимым r-K отбором в одном диаллельном локусе. Проводится подробное изучение механизмов потери устойчивости рассматриваемой модели. Показано, что в достаточно обширных биологически содержательных областях параметров возможно одновременное существование нескольких различных предельных режимов, каждый из которых имеет свой бассейн притяжения.
1. Введение
Детальные исследования простейших моделей динамики численности, появившиеся в начале 70-х гг. прошлого века (Шапиро, 1972; May, 1975) показали, что динамика таких популяций, может быть неожиданно сложной. Обнаруженный недавно (Безручко и др., 2002; Кузнецов и др., 2012; Кулаков и др., 2014; Неверова, Фрисман, 2015; и др.) новый эффект нелинейной динамики - мультистабильность выражается в одновременном существовании в системе различных предельных режимов динамики, переход к которым определяется выбором начальных условий, привлек интерес исследователей, т.к. помимо удивительности самого феномена, позволяет объяснить случаи смены динамических режимов, наблюдаемые в реальных популяциях (напр., Kausrud et al., 2008; White, 2011).
2.Модель однородной популяции с r-K отбором по одному диаллельному локусу
Вработе исследуются результаты действия естественного отбора по одному адаптивному признаку в однородной популяции диплоидных организмов:
|
|
xn+1 |
= |
|
n xn |
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
(1) |
||||
|
= qn (wAAqn |
+ 2wAa (1 |
|
|
|
|
||||
qn+1 |
− qn )) / wn |
|||||||||
где n – это |
номер |
поколения, |
|
n = wAAqn2 + 2wAa qn (1− qn ) + waa (1− qn )2 - средняя |
||||||
w |
приспособленность популяции в n-ом поколении, xn - численность n-ого поколения, qn – частота аллеля A в n-ом поколении, wAA(n), wAa(n), waa(n) – приспособленности генотипов AA, Aa и aa соответственно в n-м поколении. Предполагается экспоненциальный вид
зависимости приспособленности от численности популяции: wij = exp(Rij (1− x / Kij )) .
Мальтузианский параметр (Rij) характеризует репродуктивный потенциал популяции или скорость размножения популяции в пустоту (т.е. в отсутствие каких-либо ограничений по ресурсам). Ресурсный параметр (Kij) – это равновесное значение численности, которое было бы достигнуто популяцией, если бы она состояла только из особей с ij-м генотипом. Описаны результаты многих наблюдений r-и K-стратегий отбора в лабораторных и природных популяциях как низших, так и высших организмов (Long, Long, 1974; MacNaughton, 1975; Graham, 1977).
Аналитическое исследование модели (1) позволило получить условия существования и устойчивости всех ее нетривиальных стационарных точек (таблица 1), (Жданова, Фрисман, 2005). Анализ представленных результатов показывает, что хотя в общем и можно классифицировать динамику численности и генетического состава рассматриваемой
60
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
популяции на основе значений внутрипопуляционных параметров (Kij и Rij), немаловажную роль в определении направления эволюции и характера динамики популяции имеют начальные условия. Так в модели (1) возможен полиморфизм в параметрической области, где существуют только мономорфные равновесия и нет полиморфного; кроме того, возможно вытеснение оптимального по ресурсному параметру генотипа (при неблагоприятных для него начальных условиях).
Таблица 1 – Условия существования и устойчивости нетривиальных стационарных точек модели (1)
Стационарная точка |
|
|
существование |
|
устойчивость |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Мономорфная 1: q = 0, x = Kaa |
|
|
|
|
|
Raa > 0 и Kaa > 0 |
0 |
< Raa < 2, Kaa > KAa |
|||||
Мономорфная 2: q = 1, x = KAA |
|
|
|
|
RAA > 0 и KAA > 0. |
0 |
< RAA < 2, KAA > |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
KAа |
|||
(w |
Aa |
(x) −1)2 = |
(w |
AA |
(x) −1)(w |
(x) −1) |
KAa < min (КАA, |
KAa > max (КАA, Кaa) |
|||||
|
|
|
|
|
aa |
|
|||||||
Полиморфная: |
|
q = |
|
1 − wAa (x) |
|
|
Кaa) или KAa > |
− 2 < x |
|
x′ < 0 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
max (КАA, Кaa) |
w |
||||
|
wAA (x) − wAa (x) |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В работе исследуются механизмы потери устойчивости и характер сложного динамического поведения генетической структуры и численности популяции. Строятся бассейны притяжения одновременно существующих предельных динамических режимов; таким образом производится оценка влияния начальных условий на направление эволюции естественной популяции.
Благодарности
Работа выполнена при частичной поддержке комплексной программы фундаментальных исследований Дальневосточного отделения РАН "Дальний Восток" и
РФФИ (проект 15-29-02658).
Литература
Безручко Б.П., Прохоров М.Д., Селезнев Е.П. Виды колебаний, мультистабильность и бассейны притяжения аттракторов симметрично связанных систем с удвоением периода // ПНД. – 2002. Т. 10, №4. - С.47 – 67.
Жданова О.Л., Фрисман Е.Я. Динамические режимы в модели однолокусного плотностно-зависимого отбора // Генетика. - 2005. Т. 41, № 11. - С.1575 - 1584.
Кулаков М.П., Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. Мультистабильность в моделях динамики миграционно-связанных популяций с возрастной структурой // Нелинейная динамика. – 2014. Т. 10, № 4. – С.407 - 425.
Кузнецов А.П., Савин А.В., Седова Ю. В., Тюрюкина Л. В. Бифуркации отображений. Саратов: Наука, 2012. - 196 с.
Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. Сравнительный анализ влияния различных типов плотностной регуляции на динамику численности структурированных популяций // Информатика и системы управления. – 2015.
Т. 43, № 1. – С.41 - 53.
Шапиро А.П. К вопросу о циклах в возвратных последовательностях // Управление и информация. - 1972. Вып.
3. - С.96 - 118.
Graham J. Reproductiv effect and r- and K-selection in two species of Lacuna (Gastropods: Prosobranchia) // Mar. Biol.
– 1977. V.40, № 3. P.217 - 224.
Kausrud K. L., Mysterud A., Steen H., Vik J. O., Ostbye E., Cazelles B., Framstad E., Eikeset A. M., Mysterud I., Solhoy T., and Stenseth N.C. Linking climate change to lemming cycles // Nature. – 2008. V. 456. - P.93 – 97.
Long Th., Long G. The effects of r- and K-selection on components of variance for two quantitative traits // Genetics. – 1974. V. 76, № 3. P.567 - 573.
MacNaughton S.J. r- and K-selec. in Tipha // Amer. Natur. – 1975. V.109, № 961. P. 251 - 261.
May R.M. Biological population obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos // J. Theor. Biol. - 1975. V.51, № 2. - P.511 - 524.
White T.C.R. What has stopped the cycles of sub-Arctic animal populations? Predators or food? // Basic Appl. Ecol. – 2011. V. 12. - P.481 – 487.
61
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
ДВА ПОДХОДА МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ ДЕРЕВЬЕВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО
Жиренко Н.Г.
Институт лесоведения РАН, Москва, Россия nzhirenko@mail.ru
Аннотация: на примере выявленных конкурентных отношений двух близко расположенных деревьев дуба черешчатого рассмотрены два подхода математического моделирования этого процесса.
Множество происходящих в природе процессов носит колебательный характер и подчиняется экспоненциальным законам. Рассмотрим два подхода, которые можно использовать при математическом описании означенных процессов, на примере выявленных нами конкурентных отношений двух деревьев дуба.
Исследования проводились в 2012 г. в течение вегетационного периода в Теллермановском лесном массиве (Воронежская обл.) и заключались в изучении радиального прироста ствола двух близко расположенных друг к другу деревьев дуба черешчатого IV класса возраста (деревья Д.46 и Д.48). Для этого, на стволы деревьев с южной стороны на высоте ~1.3 м были установлены разработанные нами дендрометры. Конструкция дендрометров и методика их установки позволяют определять изменения толщины заболонного слоя и вторичной коры. В свою очередь изменение толщины заболонного слоя и вторичной коры зависит от их прироста, температуры и влажности. Кроме этого, толщина заболонного слоя может меняться из-за различного сжатия водопроводящих сосудов, в результате возникающего в них отрицательного давления при транспирации. Таким образом, изменение обозначенной толщины может отображать текущее состояние дерева. По показаниям дендрометров были определены изменения обозначенной толщины (∆), которые показаны на рисунке 1 в виде соответствующих графических символов. Времяисчисление (t), в днях, начинается с 19.06.2012 г.
Одним из подходов при математическом описании полученных зависимостей, например, с использованием средств MS Excel, является аппроксимация экспериментальных данных путем построения их диаграммы с последующим подбором наиболее подходящей функции с помощью пункта программы "Добавить линию тренда". В результате этих действий на диаграмму можно вывести полученные уравнения, а также величину достоверности аппроксимации R2. На рисунке 1 результаты аппроксимации представлены полиноминальными уравнениями и их графиками. Уравнение для Д.46 расположено в верхней части диаграммы, а для Д.48 – в нижней. Коэффициенты детерминации в обоих случаях, с точностью до десятых, равны 0.8. Это говорит об удовлетворительной аппроксимации, т.е. формулы в целом адекватны эмпирическим зависимостям. Тем не менее, не смотря на достаточно приемлемые результаты, очевидна громоздкость полученных уравнений. Вследствие этого, проведение анализа, например, с целью выявления отличительных признаков каких-либо других аналогичных процессов, будет достаточно затруднительным.
Рассмотрим второй подход. Как видно из рисунка 1, полученные графические зависимости носят колебательный характер. Следовательно, можно предположить, что исследуемая величина изменяется со временем по закону синуса (или косинуса). Кроме этого, по характеру уменьшения амплитуды колебаний с течением времени, можно предположить, что процесс является затухающим. Как правило, затухание колебаний происходит по экспоненциальному закону и описывается уравнением:
∆=Аsin(wt+ψ)exp(-at) (1)
где А – начальная амплитуда колебания, ψ – начальная фаза колебания, а – коэффициент
62
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
затухания. И еще одним отличительным моментом является то, что частота колебаний полученных зависимостей с течением времени увеличивается. Предположим, что увеличение частоты также происходит по экспоненциальному закону. Введем этот параметр в уравнение 1. Окончательно получим:
∆=Аsin(wtexp(tk)+ψ)exp(-at) (2)
где k – коэффициент, определяющий изменение частоты.
Конкурентные отношения исследуемых деревьев, как видно из графиков (рисунок 1), проявляются в том, что колебательные процессы изменения обозначенной толщины у деревьев происходят в противофазе. Следовательно, колебательный процесс Д.48 будет отставать по фазе от такового Д.46 на π (3.14 рад).
Рисунок 1 - Зависимости изменений толщины заболони и первичной коры деревьев дуба черешчатого (пояснения в тексте)
Воспользовавшись приемами аппроксимации экспериментальных данных и пакетом анализа "Поиск решения" в среде MS Excel не сложно подобрать все параметры уравнения 2. В итоге для исследуемых деревьев Д.46 и Д.48 мы получили следующие уравнения:
∆46 = 0.77·sin(0.06·t·exp(t·0.007))·exp(-0.02·t)+0.03, R2=0.97 (3) ∆48 = 0.36·sin(0.08·t·exp(t·0.004)+π)·exp(-0.02·t), R2=0.83
(4)
Интерпретацию полученных результатов можно представить следующим образом. Введение в уравнение 4 значения π говорит о том, что взаимодействие определенных процессов у рассматриваемых деревьев, например, определяющих их состояние, находится в противофазе. Т.е. когда одно из деревьев находится в лучшем состоянии, то другое, наоборот, оказывается в худшем. Наибольшее значение амплитуды колебания наблюдается у Д.46. В первую очередь, это связано с большими приростами древесины у Д.46 в сравнении с Д.48. О лучшем состоянии Д.46 можно судить и по несколько меньшей частоте колебательного процесса (w46=0.06 рад/с) по сравнению с Д.48 (w48=0.08 рад/с). Это говорит о том, что Д.46 является более устойчивым к факторам окружающей среды. Увеличение же
63
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
частоты со временем у Д.46 (k46=0.007) в сравнении с Д.48 (k48=0.004) может быть связано с ухудшением состояния Д.46 в дальнейшем. По коэффициентам затухания а (коэффициенты равны) можно характеризовать естественное замедление физиологических процессов у растений к концу вегетационного сезона. Графики, построенные по уравнениям 3 и 4, показаны на рисунке 1 красным цветом.
Оба подхода приемлемы для целей математического моделирования. Однако, второй подход, в сравнении с первым, является намного информативнее. Кроме этого, наряду с возможностью сравнения сходных процессов, его применение дает возможность давать достаточно полные характеристики и отдельно взятого исследуемого процесса. Мы предполагаем, что в таком ракурсе взаимоотношение между конкурирующими растениями представляется впервые.
64