Б. Примеры ортоптероидных максилл

Рассмотрим теперь несколько примеров максилл примитивного ортоитероидного типа.

Максилла таракана (рис. 5) служит хорошим примером примитивной челюсти Pterygota. Характерно, что кардо и стипес образуют друг с другом приблизительно прямой угол и что сочленение между ними приобрело подвижность. Кардо присоединен к черепу при помощи специальной сочленовной головки. Щупик хорошо развит, галеа в виде мягкой пластинки налегает на лацинию спереди, последняя несет два острых кривых зубца, а ее внутренний изогнутый край покрыт волосками Основная мускулатура максиллы имеет некоторые функциональные изменения. Два больших мускула начинаются от тенториума и идут один к кардо (м 3), другой к стипесу (м 4). Но вследствие того, что кардо и стипес образуют угол, эти мышцы при сокращении не приводят максиллу к голове, а выдвигают ее вперед. Галеа имеет одну мышцу, которая ее приводит (т10); лациния имеет два сгибателя: стипитальный (т9) и краниальный (me); щупик имеет подыматель (т7) и опускатель (т6), а, кроме того, в связи с его значительной длиной, развиваются мышцы внутри самого щупика.

Остановимся еще на нескольких формах максилл (рис. 6).

У стрекозы Agrion (рис. 39В) нет максиллярного щупика. Согласно одним авторам он исчез, но по мнению других — превратился в образование пиринимаемое за галеа, тогда как истинная галеа слилась с лацинией. Вопрос этот неясен и заслуживает сравнительно-анатомического изучения.

Максилла жука Cicindela (рис. 39 С) тоже представляет ряд особенностей. Во-первых, щупик сидит на отчлененном от стипеса выступе, носящем название пальпигера (Pg) и встречающемся нередко и у других насекомых. Хотя пальпигер похож на первый членик щупика, его нельзя считать за таковой, ибо мышцы щупика всегда идут к краю истинного первого членика, но не к краю пальпигера. Во-вторых, у Cicindela из стипеса вычленилась отдельная пластинка (sGal), субгалеа, на которой сидит галеа. В-третьих, галеа подразделилась на два членика, и в-четвертых, лациния слилась с медиальной частью стипеса. В максиллах Melolontha (рис. 39 D) стипес расчленен, но не в продольном, как у Cicindela, а в косом поперечном направлении. Наконец, у Dytiscus (рис. 39 В), подобно Cicindela, лациния срастается со стипесом. Однако конец краниального сгибателя лацинии (рис. 39 Е, т6) показывает ясно, где проходит граница обоих склеритов.

§ 3. Нижняя губа

Нижняя губа, или лабиум (рис. 7), нередко называемая второй парой максилл, чрезвычайно близка по своему строению к собственно максиллам. У ракообразных две пары максилл приблизительно одинаковы по структуре и сохраняются в виде отдельных челюстей, почему их и называют первыми и вторыми максиллами. В эмбриогенезе насекомых обе пары рассматриваемых придатков возникают в виде четырех очень похожих друг на друга зачатков, но затем зачатки максилл развиваются в два отдельных придатка, а зачатки нижней губы сливаются друг с другом по средней линии в одно непарное образование. Весьма интересно, что в примитивной группе Protura сохраняется парное состояние нижней губы. Но и у высших насекомых парная природа нижней губы рельефно отражается в ее строении. Слиянию подвергаются только два основных членика, т. е. кардо и стипес, тогда как концевые придатки, т. е. два щупика и четыре лопастинки стойко сохраняются в виде парных образований.

Если общая морфология лабиума не возбуждает сомнений, то гомология отдельных его частей не вполне установлена; кроме того, есть основание думать, что в его состав вошел стернит лабиального сегмента. Номенклатура частей лабиума также не окончательно выработана и не совпадает у различных авторов. Мы примем с некоторыми упрощениями терминологию, предложенную Снодграссом. В прежней схеме лабиума, основанной главным образом на его строении у таракана, принято подразделение на ментум и субментум. Однако правильнее считать двумя главными члениками лабиума прементум — концевой отдел, несущий на себе все шесть упомянутых придатков, и постментум — основной отдел, подразделенный в свою очередь на две части, за которыми сохраняются привычные названия ментум и субментум.

Остановимся сначала на придатках и на мускулатуре лабиума. Два лабиальных щупика меньше максиллярных и редко имеют больше трех члеников. Щупик приводится в движение небольшим сгибателем и разгибателем, которые начинаются в прементуме и не отличаются от гомологичных мышц максиллярных щупиков. Концевые лопастинки лабиума являются гомологами лопастинок максиллы, но получили другие наименования: латеральные, т. е гомологи галеа, называются параглоссами, а медиальные, т. е. гомологи лациний — глоссами. Те и другие имеют по небольшой мышце — сгибателю, которые начинаются в прементуме, т. е. так же, как соответственные мышцы максиллярных пластинок начинаются в стипесе. Ограничение мышц придатков пределами прементума позволяет считать последний результатом слияния стипесов. Но, например, у кузнечика Scudderia (рис. 40 D) это слияние едва лишь началось, и прементум состоит в сущности еще из двух отдельных половин. Однако не все мышцы максиллярных лопастинок представлены в лабиуме: гомологи краниальных сгибателей лациний (п6) отсутствуют. Кроме мускулатуры придатков, прементум имеет еще две пары мышц значительно большего размера, которыми приводится в движение весь прементум целиком. Так как обе пары начинаются от тенториума, то их следует считать за гомологи двух вентральных аддукторов максиллы. Еще одна пара сравнительно коротких ретракторов начинается от субментумаи оканчивается в прементуме. Это — новообразование; в максилле их гомологи отсутствуют.

В общем, если прементум можно считать за гомолог двух слившихся стипесов, то постментум должен соответствовать двум слившимся кардо. Кардо является нерасчлененным образованием, тогда как постментум на принятой нами схеме состоит из ментума и субментума. Однако последние не везде самостоятельны. Например, у термитов постментум сплошной, без подразделений на части (рис. 40 В). Возникает вопрос, как трактовать две части постментума. Можно считать, что ментум возникает либо в результате поперечного подразделения постментума, либо в результате склеротизации его концевой перепончатой части. И действительно, у некоторых тараканов (рис. 40 С) ментум имеет зачаточный характер, а у богомолов совершенно отсутствует. Однако главным доводом в пользу вторичной природы ментума является то, что в его пределах нет ни одного прикрепления мышц. Все мышцы лабиума прикрепляются своими концами либо в прементуме, либо в субментуме, как бы пропуская ментум. Весьма важно, что в состав постментума входят не только два кардо, т.е. части конечностей, но также и стернальная пластинка лабиального сегмента. Как мы видели, гипофаринкс является производным стернитов головы. Некоторые исследователи считают вообще весь постментум за лабиальный стернит, тем более, что он весьма плотно прилегает в голове. Однако правильнее отвергнуть этот крайний взгляд и принять, что из стернита образовалась лишь средняя часть субментума. Очертания стернита сохранились еще у Machilis: идущая вдоль постментума пара изогнутых борозд (рис. 40 А) отделяет узкую стернальную область посредине от двух широких боковых зон, которые отвечают двум кардо. Наконец, в связи с тем, что впереди лабиума находится отверстие слюнных желез, в нем развилась специальная мускулатура, полностью отсутствующая в максиллах.

Таким образом, лабиум является комплексным образованием и возник путем частичного слияния вторых максилл, к которым присоединился лабиальный стернит. Части лабиума, гомологичные слившимся кардо, видимо, подверглись вторичному расчленению; часть максиллярной мускулатуры осталась без изменений, часть исчезла, а некоторые мышцы образовались вновь.