Комплекс (аппарат) Гольджи

Открыт итальянским ученым К. Гольджи. Представляет собой систему плоских дисковидных цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки – диктиосомы. От цистерн отпочковываются во все стороны мембранные трубочки и пузырьки. Число диктиосом в клетках варьирует от одной до нескольких десятков. Часть аппарата Гольджи обращенная в сторону ядра и ЭПС называется незрелой, а часть, обращенная в сторону плазмалеммы – зрелой. К незрелой поверхности доставляются вещества, синтезируемые в ЭПС. В АГ белки модифицируются, дозревают (приобретают окончательную структуру, из них удаляется избыток воды, присоединяются полисахариды), сортируются и оформляются виде секреторных гранул.

Зрелые поверхности диктиосомы отшнуровывают вакуоли, заполненные секретом. Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой (лизосомы), либо выводится за ее пределы (секреты).

Функции аппарата Гольджи:

1. преобразование белков, их изоляция, накопление и транспорт;

2. формирование вакуолей и первичных лизосом.

Лизосомы

Это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Первичные лизосомы отделяются от комплекса Гольджи. Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров, которые через мембрану пищеварительной вакуоли поступают в цитоплазму клетки.

Лизосомы, в которых закончился процесс переваривания, содержат лишь непереваренные остатки, которые либо выводится за пределы клетки, либо накапливается в цитоплазме – остаточные тельца.

Расщепление лизосомами поступившего путем эндоцитоза материала называется гетерофагией. Лизосомы участвуют также в разрушении материалов клетки, например запасных питательных веществ, а также макромолекул и целых органелл – аутофагия. При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться, ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки – автолиз. Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы – например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его.

Вакуоль

Вакуоли – органеллы, отграниченные мембраной тонопластом и заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. В молодых клетках вакуоли представляют систему мелких пузырьков, которые затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объема клетки, а протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя. В основном увеличение размеров клетки растений происходит за счет роста вакуоли – рост клетки растяжением, при этом объем протопласта увеличивается незначительно.

Содержимое вакуоли – клеточный сок – водный раствор различных неорганических и органических веществ. В клеточном соке содержатся соли, сахара (сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты и белки. Эти вещества являются запасными веществами клетки.

Помимо запасных веществ, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды и пигменты. Танины особенно часто встречаются в клеточном соке листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их горький вкус и неприятный запах отталкивают растительноядных животных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях также часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток – отходы. Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).

Функции вакуоли:

1. место скопления воды;

2. накопление запасных питательных веществ;

3. место концентрации конечных продуктов обмена, которые могут играть различные роли:

   1. гликозиды, пигменты – антоцианы и флавоны.

   2. алкалоиды – кофеин, атропин, кодеин, морфин;

   3. таннины – антисептики, дубильные вещества.

4. накопление растворимых неорганических соединений и кристаллов;

5. поддержание тургорного гидростатического давления внутриклеточной жидкости в клетке.