Двумембранные органеллы

К двумебранным органеллам относятся пластиды и митохондрии. Отделены от гиалоплазмы двумя мембранами – внешней и внутренней, поэтому у них различают две полости – одну между внешней и внутренней мембранами (межмембранную), а другую – отграниченную внутренней мембраной. Митохондрии и пластиды содержат собственную кольцевую ДНК и рибосомы и способны к размножению путем деления или почкования. Являются полуавтономными органеллами, т.к. произошли от эндосимбиотических бактериальных клеток. Рибосомы напоминают бактериальные.

Пластиды

Свойственны только растительным клеткам. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у водорослей, где пластиды часто крупные и разнообразные по форме, число их иногда невелико (1-5) – такие пластиды называются хроматофорами.

Предшественниками пластид являются пропластиды, мелкие обычно бесцветные образования. Если развитие пропластид задерживается из-за отсутствия света, образуются бесцветные пластиды – этиопласты, а растения с этиопластами называются этиолированными. Этиопласты на свету превращаются в хлоропласты.

В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием пигментов, различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Одни типы пластид могут переходить в другие.

Хлоропласты

Хлоропласты в клетках высших растений имеют дисковидную двояковыпуклую форму. Число хлоропластов 15-20 на одну клетку, расположены они в пристеночном слое цитоплазмы. От цитоплазмы хлоропласты отграничены двумя мембранами – внутренней и наружной. Внутри строма с системой мембран – тилакоидов, которые образуются за счет выпячиваний внутренней мембраны хлоропласта.

Тилакоиды стромы – плоские, длинные, одиночные цистерны, также они называются ламеллами, и тилакоиды гран. Тилакоиды гран представляют собой округлые мешочки, расположенные друг над другом в виде стопки – граны. Тилакоиды стромы играют роль опоры для тилакоидов гран.

В тилакоидах гран локализованы пигменты и происходит световая фаза фотосинтеза (темновая фаза в строме). Зеленые пигменты – б.ч. хлорофиллы а и б и желто-оранжевые пигменты – ксантофилл и каротин.

В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна), а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Помимо этого синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз ассимиляционного крахмала (полученного в результате фотосинтеза), липидов и белков.

Лейкопласты

Лейкопласты имеют тилакоиды, но в меньшем количестве, граны отсутствуют. Пигментов нет. Форма разнообразна – чашевидные, шаровидные, гантелеобразные – изменяется даже в пределах одной клетки. Лейкопласты в разных клетках и у разных растений отличаются по функциям.

Лейкопласты, в которых синтезируется и откладывается запасной или вторичный крахмал называются амилопласты. При формировании крахмального зерна в строме лейкопласта возникает образовательный центр, сложенный первыми порциями крахмала. Затем рост зерна идет путем наложения новых крахмальных слоев вокруг центра. Если в пластиде один образовательный центр, то формируется простое крахмальное зерно, при двух и большем числе образовательных центров возникает сложное зерно. Сформированное зерно покрыто оболочкой из двойной мембраны и оттесненными к периферии остатками стромы. Для определенных видов растений или близкородственных видов характерна своя форма зерна.

Кроме крахмала в лейкопластах может происходить синтез и накопление белков и масел.

Лейкопласты обычны в клетках органов, скрытых от солнечного света – корнях, корневищах, клубнях.