10. Аэробная фаза дыхания (Цикл кребса). Окислительное фосфорилирование. Энергетика дыхания.
На этом этапе начинается с окислительного декарбоксилирования ПВК, при этом восстанавливается НАДФ и выделяется СО2, а высвобождающаяся энергия при окислении запасается в продукте ацетил коэнзим А. Ацетил коэнзим А (КоА) вступает в цикл Кребса, в ходе которого молекула ПВК полностью распадается до трех молекул углекислого газа, при одновременном восстановлении 4 молекул НАДФ и одной молекулы ФАД, кроме того за одни цикл Кребса путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 молекула АТФ. При окислении 4 молекул НАДФ образуется 12 молекул АТФ, а при 1 ФАД - 2АТФ.
11. Способы дыхания: генетическая связь между дыханием и брожением.
Растительная клетка имеет 2 способа получения энергии:
1. Анаэробное дыхание
2. Процесс брожение
Эти два способа можно увязать в общую схему.
Сперва под воздействием комплекса Ферментов, всегда имеющихся в клетках, образуется пировиноградная кислота (ПВК), котороая затем уже имеет различную судьбу. В анаэробной среде из нее идут реакции по одной из схем брожения. В аэробной среде - идет на цикл Кребса с образованием воды и углекислогогаза.
Первый этап - гликолиз - совершенно одинаков как для дыхания так и для брожения. Он заканчивается с образованием ПВК. Процесс дыхания может происходить в температурном режиме от -50 до +500С. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и еще большему разнообразию ферментативных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания.
Костычев выдвинул теорию о гинетической связи процессов дыхания. Он опирался на следующие факторы:
1. У высших растений есть весь набор ферментов, которые катализируют отдельные этапы брожения.
2. При временном попадании в анаэробные условия растения существуют некоторое время за счет процесса брожения, но брожение - процесс малоэнергетический и в конце образуется спирт, что является губительным для растений.
3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (доржжи), полусброженных сахаров, интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхнаия по сравнению с неизмененными сахарами.
12. Основные этапы дыхания.
1. Гликолиз - анаэробная фаза дыхания
2. Цикл Кребса - основные р-ции дыхания.
Значение цикла Кребса:
1. В цикле Кребса происходит окончательное расщепление дыхательного субстрата сопровождающегося выделением углекислого газа и воды.
2. Органические кислоты, которые служат материалом для построения аминокислот, жиров и углеводов.( Доза янтарной кислоты 10г/га.)
Для реакций Цикла Кребса кислород не требуется, он принимает косвенное участие.
13. Этц. Окислительное фосфорилирование
Потребность в кислороде возникает при окислении восстановленных коферментов (НАДН2, ФАДН2) в которых заключена значительная энергия. Процесс высвобождения энергии заключается в передаче электронов от НАДН2 к ФАДН2 по ЭТЦ на свободный кислород. ЭТЦ представляет сложное образование, состоящее из нескольких десятков белковых молекул, лежащих между метаболитами цикла Кребса с одной стороны и кислородом воздуха с другой.
Белки выполняют в основном структурную функцию а так же являются переносчиками электронов. Каждый переносчик находится на несколько более низком уровне восстановлености, чем его предшественник, а электроны благодаря разности потенциалов не сразу а постепенно идут по ЭТЦ. На каждую молекулу восстановленного НАДН+ синтезируется 3 молекулды АТФ. На каждую молекулу восстановленного ФАДН+ 2 АТФ.
Процесс фосфорилирования АДФ сопряженный с транспортом электронов от дыхательного субстрата к кислороду называется окислительным фосфорилированием.
Различают два вида окислительного фосфорилирования:
1. Субстратное - где макроэргические связи АТФ образуются непосредственно в окисляемом субстрате (10% энергии). Здесь известны две реакции:
- реакция гликолиза
- при окислитении дифосфорного альдегидного этапа
- при окислении альфа-кетоглютаровой кислоты
2. Коферментное - идет синтез АТФ на мембранах крист митохондрий. При передаче электронов и протонов от НАДФ на кислород воздуха.
Энергетический выход различных дыхательных систем составляет рпи гликолизе - 8 АТФ во втором этапе (цикл Кребса) - 30 АТФ при двух оборотах данного цикла. Общий выход энергии составляет 38 АТФ.
Пентозофосфатный цикл. Значение.
Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует не менее распространенный путь дыхания - пентозофосфатный или апотомический. Пентозофосфатный путь протекает в цитоплазме. В ходе егопревращения происходит отнятие одного атома углерода. Пентозовосфатный путь протекает в два этапа:
1. Окислительный - который состоит в окислении в начале глюкозофосфата, а затем фосфоглюконовой кислоты путем отнятия водорода. Окисление фосфоглюконовой кислоты сопровождается ее декарбоксилированием, в результате чего образуется рибулезо-5-фосфат
2. Дихотомический - состоит в образовании из 6 молекул рибулезо-5-фосфат в 5 молекул глюкозо-6-фосфат. При полном обороте окисления 6 молекул глюкоз выделяется 6 молекул углекислого газа и восстанавливается 12 молекул НАДФ. Энергентика пентозофосфатного цикла составляет 12 молекул НАДФ или 36 молекул АТФ.
Разложение ПВК в анаэробных условиях
Ткани растений лишенные кислорода продолжают выделять углекислый газ, т.е. переходят на анаэробный тип дыхания. При длительном лишении кислорода наступает полная гибель растений, так как на поддержание жизни требуется энергия как раз получаемая в этом процессе.
Моллекула глюкозы - углекислый газ - образование этанола+ выделение энергии 25к/кал на моль в-ва.
По сравнению с тем количеством свободной энергии, которое выделяется при полном окислении молекулы глюкозы (686 к/кал на моль в-ва) этот энергетический эффект является крайне незначительным и энергии анаэробного дыхания не хватает на поддержание биохимических реакций. Кроме малого количества энергии при анаэробном дыхании накапливается спирт, который обладает ядовитыми свойствами. Кроме спиртового брожения существует ряд других брожений из которых важнейшими являются:
молочно-кислое, масляно-кислое, уксусное брожения.
Первые два состоят в расщеплении сахара с образованием соответствующих кислот. Уксусное брожение состоит в окислении спирта кислородом воздуха. Все эти брожения вызывают микроорганизмы.
Влияние различных факторов на интенсивность дыхания
Различные виды и экологические формы дышат с разной интенсивностью:
Светолюбивые дышат интенсивнее теневыносливых, сукуленты дышат менее интенсивно, арктические растения дышат интенсивнее, так как вынуждены осуществлять рост и развитие за короткий период вегетации, высокогорные растения имеют высокую степень интенсивности дыхания, так как приспособлены к низкому содержанию кислорода. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают бактерии, плесневые грибы.
Внутренние факторы.
1. Особенности дыхания различных органов растений
1.1. Интенсивность дыхания (ИД) обусловлена физиологическими особенностями органов растений. Интенсивность дыхания черешков сахарной свеклы в 4-5 раз интенсивнее листовых пластинок. Лимон (цедра) 270мг СО2 грамм на час. Пшеница (листья) 932 мг угл. газа на мг на час, семена 0,04.
1.2. Наибольшей ИД отличаются молодые ткани (Меристемы)
1.3. Слабая дыхательная активность у вегетативных и генеративных органов в состоянии покоя.
1.4. Генеративные органы дышат активнее чем вегетативные.
1.5. Низкая активность у семян
2. Возраст растений
2.1. Наиболее интенсивно дышат ткани молодых клеток, которые делятся. В период разрастания клеток интенсивность снижается и стабилизируется к окончанию формирования клеток.
2.2. При прорастании семян интенсивность дыхания сильно увеличивается тка как идет интенсивное деление клеток меристемы и через несколько дней достигает максимума, а затем снижается.
2.3. Чем моложе листья растений тем интенсивнее они дышат.
2.4. В период цветения дыхание значительно активизируется
2.5. Плоды с сочным перикарпием имеют пик активности в период начала своего роста, а затем снижается.
2.6. В течение суток наблюдаются ритмичные изменения процесса дыхания. Это филогенетическое приспособление в закономерной смене условий среды
2.7. В онтогенезе растений происходят качественные изменения процессов дыхания (у молодых тканей преобладает гликолитический путь, а у взрослых пентозофосфатный.
внешние фаткоры
Содержание воды. С усилением лефицита влаги прежде всего подавляется рост, затем фотосинтез и в последнюю очередь дыхание. Поэтому основной причиной снижения ИД является торможение роста, а не дефицит субстрата дыхания. Этим же обяъясняется сильное ингибирование ИД молодых растущих органов и т.д.
Азотное питание. Поглощение и восстановление азота происходит в корневой системе за счет энергии дыхания. Значительно высокие энергетические затраты корневой системы направлены на связывание атмосферного азота клубеньковыми бактериями и интенсивность дыхания корней у бобовых культур с клубеньками в два раза выше, чем у тех же видов без клубеньков хотя 50-75% дыхания корней с клубеньками приходится на дыхание самих клубеньков. На ассимиляцию нитратного азота требуется меньше энергии дыхания чем на аммиачный азот. Интенсивный рост приводит к усиленному поглощению азотистых соединений, соответственно к образованию большого количества белка, что сопровождается усиленной тратой энергии.
Температура. Дыхание у ряда растений может осуществляться и при температуре ниже 00С. с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает однако это происходит до определенного момента, выше которой начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания замедляется. Влияние температуры подчиняется правилу Вант-Гофа:при повышении температуры от 5 до 150С температурный коэффициент может возрастать до 3. Это связано с увеличением биохимических процессов и недостатком кислорода.
Конц CO2 и О2.
Увеличение содержания углекислого газа в воздухе может повысить урожайность с-х культур на 15-25%. Ингибирующее влияние СО2 на растительный организм наблюдается при 40% его содержании. Высокая концентрация углекислого газа оказывает анастезирующее действие. Углекислый газ тормозит активность ряда дыхательных ферментов. Высокая концентрация вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.
Увеличение содержания кислорода до 5-8 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации кислорода не сказывается на интенсивность дыхания. При плохой аэрации почвы, где содержание кислорода меньше 5 % дыхание в корневой системе уступает брожению и выделение углекислого газа превышает поглощение кислорода. При повышении содержания кислорода процесс брожения ингибируется (эффект Пастера).
Дыхание больного растения. Интенсивность дыхания обычно повышается в результате инфицирования растения патогеном. Усиление дыхания при поражении растения патогенами обусловлено преимущественно возрастанием дыхания на поддержание энергии. Это следует рассматривать как "плату" растений за выживание и успешную адаптацию к патогену.
ТЕМА: "МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ"
1. Значение мин. питания
2. История развития науки о минеральном питании
3. Методы изучения потребностей растений в элементах минерального питания
4. Содержание в растениях элементов мин. питания
5. Механизм поглощения элементов мин. питания
6. Физиологическая роль элементов мин. питания
1. Растения являются автотрофами, т.е. строят свое тело за счет воздушного питания (фотосинтез) и корневого питания. Корневое питание более управляемо. Многие ученые занимались проблемами корневого питания. Основоположником русской агрохимии считается Болотов, который в 1770 году издает первую русскую монографию об удобрении земель, в 1840 немецкий ученый Либих сформулировал теорию питания растений и так называемый "Закон Либиха":
1. Все мин. элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели.
2. Ни один элемент не может быть заменен другим.
В 1859 году опыты Кноппа и Сакса показали, что вполне возможно вырастить растение на воде при наличии 7 элементов питания (N, P,K,S,Ca,Mg,Fe). Эти опыты окончательно утвердили теорию питания и были созданы теоретические основы для вегетационного метода исследований. Питательные растворы разработанные Кноппом используются и сегодня.
Буссенго показал, что высшие растения не способны фиксировать азот из воздуха, а способны это делать бобовые растения в симбиозе с клубеньковыми бактериями.
Виноградский заложил основы почвенной микробиологии. В 1899 Докучаев обследовал кубанские черноземы. В то время % содержание гумуса было 7-9%. В настоящее времяэта цифра равняется 1-3%.
2. Основной метод - вегетационный. В питательных смесях, которые были разработаны Кноппом, Саксом, Прянишниковым позволяют вырастить растение до урожая и имеют определенное количество анионов и катионов и соотношение между элементами минерального питания. Чистые растворы губительны для растений. В смешанных солевых растворах, содержащихся два разных катиона ингибирующее действие не наблюдается. Смягчающее действие одного катиона на другой называется антагонизмом. Наблюдается между катионами K+,Na+ и между разновалентными K+, Ca++. Растворы которые содержат определенные соотношения катионов для роста и развития называются уравновешенными (плазма крови). Синергизм - явление, когда один катион усиливает действие другого (фосфор усиливает действие молибдена, бор усиливает поступление катионов и уменьшает поступление анионов) Причины антогонизма:
1. Влияние на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков. Катион кальция дегидратирует коллоиды сильнее чем одновалентный катион.
2. Конкуренция за активный центр ферментов, активность дыхательных ферметнтов активизируется катионом калия и ингибируется хлоридом натрия.
3. Конкуренция за места связывания с переносчиками
Различают физиологически кислые соли, которые смещают pH среды в кислую сторону: нитрат аммония, NH4Cl, (NH4)2SO4 и физиологически щелочные соли, которые смещают pH в щелочную сторону NaNO3, Ca(HPO4)2.
При создании систем применения удобрений следует учитывать физиологически свойства удобрений и значения pH.
4. Содержание в растениях элементов минерального питания (самостоятельно)
5. Механизм поглощения элементов минерального питания
Поглощение элементов мин. питания осуществляется через систему разветвленных корневых волосков. Питательные вещества накапливаются в клеточной стенке, цитоплазме, вакуоли. Различают пассивный и активный транспорт. Пассивный происходит без затрат энергии АТФ. Этот транспорт связан диффузией, идет по градиенту концентрации, т.е. передвижение в сторону меньшей концентрации. Так передвигаются вещества, если их количество во внешней среде больше или выше, чем в клетке. Активный транспорт - это транспорт идущий против градиента концентрации с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Поступление ионов осуществляется в три этапа:
1. Адсорбция - Д. Сабинин показал, что чтобы попасть в клетку в-ва обязаны преодолеть оболочку. Причем они способны располагаться монослоем на поверхности корневых волосков, поэтому клеточная оболочка способна осуществлять быструю адсорбцию. Клеточная оболочка состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и цементируется пектиновыми в-вами (производные галактуроновых кислот, они содержат карбоксильную группу), которые способны в эквивалентных количествах обмениваться с теми ионами, которые находятся во внешней среде. Сделовательно, клеточная оболочка может являться катионообменником. Здесь можно выделить две фазы поглощения веществ:
1. Медленная
2. Быстрая
Вещества, которые быстро поглотились, так же быстро покидают клеточную оболочку. Такая быстрая адсорбция называется обменной адсорбцией. Для растительной клетки более значима ионная адсорбция. Она связана обменом водорода H+ на катионы окружающей среды или анионы органических кислот на анионы минеральных веществ. В результате работы этих двух видов ионов происходит перемещение ионов во внутрь клетки.
2 этап - перенос ионов через мембрану. В настоящее время известно, что ионы способны преодолевать билипидный слой следующими путями:
1. Простая диффузия - через липибную фазу, если в-ва в ней растворимы
2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков
3. Простая диффузия через гидрофильные поры
4. Через ионные каналы. роль ионных каналов выполняют интеркалярные белки.
5. Перенос ионов с помощью белков переносчиков. перенос веществ с участием активных переносчиков или насосов. Эт от способ переноса наиболее значим для растений.
6. Перенос веществ путем эндо- экзо- цитоза, то есть вдавливания и выпячивания клеточной стенки и цитоплазмы.
Теория белков-переносчиков
Переносчики специфичны, т.е. участвуют в переносе только определенных ионов и тем самым обеспечивают избирательность поступления. Процесс поглощения, идущий против градиента концентрации всегда требует затрат энергии. Именно этот активный перенос имеет важное значение для жизнедеятельности клетки. Примером для активного транспорта служат ионные насосы. Сумма ионов водороа, натрия, калия, кальция, которые складываются на внешней и внутренней стороне мембраны. За счет этого создается разность потенциалов и осуществляется перенос ионов через мембрану. Примерами активных насосов служат H+-АТФаза, NaАТФ-аза, ClАТФаза и т.д. Особую роль в плазмалемме и в тонопласте растительной клетки играет водородный насос. Он создает через эти мембраны электрический и химический градиент ионов H+. Элеуктрический заряд может быть использован на транспорт катионов. Химический градиент служит основой для переноса через мембрану анионов.
Третий этап
Пройдя через мембрану ионы поступают в цитоплазму, где они включаются в метаболизм клетки. В вакуоль попадают ионы в том случае, если протоплазма ими уже насыщена.
ТЕМА:"УСВОЕНИЕ И ПРЕВРАЩЕНИЕ АЗОТА У РАСТЕНИЙ"
1. Источники азота в растениях
2. Фиксация молекулярного азота растениями
3. Механизм молекулярной азот-фиксации
4. Восстановление нитратов
5. Пути аккумуляции аммиака
6. Физиологическая роль элементов минерального питания
1. Количество азота в составе сухого вещества невелико (1-3%) однако азот имеет первостепенное значение в жизни растений, входит в состав (белков, нуклеиновых кислот). В окружающей среде азот находится в двух формах: газообразной и почвенный азот. Почвенный - аммонийный, нитратны й. Неорганические формы азота усваиваются растением значительно лучше, чем органические, за исключением мочевины, аспарагина, глютамина, метионина и т.д. Содержание азота в почве подвергается значительным колебаниям втечение года. Осенью исчезает нитратный азот, в результате потребления его растением и благодаря денитрификации (использование азота бактериями), весной снова накапливается нитратный азот, в результате деятельности нитрифицирующих бактерий, которые способны окислять аммиачный азот до нитратного. Этот процесс называется биологическим окислением или нитрификацией. Этот процесс был открыт Бернадским. Происходит ступенчато, в котором принимают участие автотрофные бактерии - хемо синтетики. Весной бурно развиваются амонофицирующие бактерии, которые разлагают белки ра тительного и животного происхождения и тем самым восполняют запас аммонийных солей.
2. Свободный азот химически иннертен и не усваивается высшими растениями, а становится доступным за счет химической и биологической азот-фиксации. В первом варианте азот попадает в почву в результате физико-химических процессов в результате разряда молнии а так же в рез-тате хим. производства.
Свободный азот который сод-ся в живых организмах кот способны превращать молекулярный азот в аммиак. За счет биологической азот-фиксации в почву поступает 12,7 *107 тонн азота в год. Имеется большая группа организмов, способных ассимилировать атмосферный азот. Различают свободно живущие (Azotobacter, clostridium) и симбиотические (risobium) азот-фиксирующие бактерии. Симбиотические живут в клубеньках бобовых растений. Известно более 190 видов растений способных усваивать атмосферный азот.
3. Механизм молекулярной азот-фиксации
1. Бактерии рода Risobium проникают в клетки корневых волосков
2. Вызывают активное деление клеток, происходит образование клубеньков
3. Сами бактерии превращаются в бактериоды
4. Образование бактериодов связано с синтезом нитрогеназной ферментной системой
5. Для процесса азот-фиксации необходим приток энергии в виде АТФ
6. Фермент нитрогеназа, который участвует в этом процессе, имеет в своем составе молибден и железо.
Основные моменты симбиоза:
1. Растение обеспечивает бактериод фотоассимилятами
2. Бактериод обеспечивает растение азотом в форме аминокислот
3. Растение с помощью легуглобина защищает нитрогеназу от окисления ее кислородом. Для обращования 1гр азота, который дают бактерии растениям, необходимо 7 гр углеводов.
4. Восстановление нитратов
Для того чтобы включился в органические соединения нитратный азот, он обязан восстановиться в клетке до аммиачного.
Процесс ферментативного восстановления нитратов до аммиака идет следующим образом:
Ферменты, катализирующие восстановление нитратов до аммиака, представляют собой металлофлавопротеины, для действия которых необходим тот или иной металл. Для действия нитратредуктазы катализирующей восстановление нитратов до нитритов необходим молибден. Для нитритредуктазы катализирующей превращение нитрита в гипонитрит требуется участие железа и меди аналшогично и для фермента гипонитритредуктазы. Гидроксиламинредуктазы катализирующие гидроксиламинаммиак требуется марганец. Активность этих ферментов зависит от таких факторов как освещенность, температура рН среды, концентрация углекислого газа, кислорода. В зависимости от увастия NO3 растения делятся на три группы:
1. Растения, которые полностью восстанавливают нитраты в корнях и транспортируют N2 к листьям в органических формах (горох, люпин, черника)
2. Растения, которые восстанавливают нитраты только в листьях (сахарная свекла, хлопчатник, пшеница)
3. Растения у которых нитратредуктазная активность высокая в корнях (овощи, фасоль, сорго и т.д.)
5. Пути аккумуляции аммиака
1. Аммиак поступает в растения за счет удобрений
2. При восстановлении нитратов
3. В процессе фиксации молекулярного азота
Аммиак ассимилируется путем аминирования. Ведущую роль в реакции первичной ассимиляции у высших растений принадлежит реакциям биосинтеза глютаминовой кислоты и ее амида. Один из способов такой реакции - восстановительное аминирование альфа - кетоглютаровой кислоты в глютаминовую кислоту. Глютаминовая кислота катализируется ферментом глютаматдегидрогеназа до глютомата, где в активном центре имеется метал - Zn.
6. Физиологическая роль элементов минерального питания
Растения способны поглощать из окружающей среды почти все элементы таблицы Менделеева. Однако для нормальной жизнедеятельности самого растительного организма требуется лишь небольшая группа элементов. Питательными веществами называются вещества, необходимые для жизни живого организма. Элемент считается необходимым, если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жизненный цикл. В зависимости от содержания и потребления элементов растениями они делятся на макроэлементы, содержание которых 0,01-0,1% (N,P,K,S,Ca,Fe,Mg) и микроэлементы (Mn,Cu,Zn,B,Mo) C,O2,N, H2 - называются органогенными и составляют 95% от сухой массы и 5% приходятся на зольные Элементы.
N2 - составляет в растениях 1,5% от сухой массы. Этот элемент для растений является дефицитным. Азот поступает в растения в двух формах - в виде аммиачного и нитратного азота. Нитратный азот подвижен, плохо фиксируется в почве и легко вымывается почвенными водами. Аммонийный - малоподвижен, хорошо фиксируется в почвее, менее вымывается осадками и хорошо адсорбируется отрицательно заряженными ионами почвы. В растениях азот входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, хлорофиллов, АТФ, фитогармонов и т.д. Азот относится к эелементам, которые способны реутилизироваться. Признаки азотного голодания проявляются на нижних (старых) листьях. При недостатке азотного голодания тормозится рост, ослабевает образование боковых побегов и кущение у злаков, проявляется мелколистность. Раннее проявление азотного голодания - бледно-зеленая окраска листьев, так как ослаблен синтез хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков, на листьях появляются желтые пятна, сокращается период вегетации.
P - В растительных тканях концентрация фосфора от 0,2-1,34% от сухой массы. Поступает в растение в виде анионов H2PO4 и HPO4 фходит в состав АТФ, нуклеотидов, витаминов и т.д. основная роль - энергетическая. Фосфор как и азот способен к реутилизации. Признаки фософрного голодания -сине-зеленая окраска листьев с пурпурным или бронзовым отливом. Листья становятся узкими и мелкими, приостанавливается рост, задержка урожая. Фосфор в отличие от азота ускоряет процесс созревания.
К - 0,05-1% от сухой массы. Поступает в растение в виде катиона K+ 70% находятся в свободном состоянии в клетке, а 30% адсорбируется коллоидами цитоплазмы. В растениях сосредоточен в основном в молодых тканях. Способен передвигаться из старых листьев в молодые. Функции: влияет на физико-химические свойства цитоплазмы, способствует гидратации коллоидов, тем самым увеличивает водоудерживающую способность цитоплазмы, увеличивает устойчивость растений к засухе и морозам. 80% калия сосредоточено в вакуоли, стабилизирует структуру хлоропластов и митохондрий, участвует в поглощении и транспортировке воды, работа нижнего концевого двигателя на 75% зависит от калия, регулирует устьичное движение, является активатором ферментов, способствует усвоению аммиачной формы азота. При недостатке снижается продуктивность фотосинтеза. Фосфорно-калийные вытяжки используют для ускорения созревания урожая. Критический период потребления калия - ранняя стадия роста (первые две недели после всходов). Из всех с-х культур больше всего выносит калий подсолнечник.
Голодание. Первые признаки проявляются на старых листьях, затем на молодых. При недостатке наблюдается калийный захват (начинается по краям). Листовая пластинка начинает подсыхать и сворачивается.
S - содержится в растениях в количестве 0,2-1% однако в растениях из семейства капустных ее содержание гораздо выше. S входит в состав чесночных и горчичных масел. С этим связан своеобразный вкус и запах растений семейства. Сера входит в состав аминокислот, цистина, цистеина, метионина. Входит в состав многих ферментов, витаминов органических кислот. Сера в большом количестве находится в фитонцидах, недостаток серы тормозит белковый синтез, снижается интенсивность фотосинтеза и скорость роста растений. Поступает в растения в виде сульфат-иона
Голодание. Потемнение и пожелтение листьев нижнего яруса.
Ca - входит в состав растений в количестве 0,2% от сухой массы, поступает в растения в виде иона Ca++. Накапливается в старых органах и тканях. Са соединяясь с пектиновыми веществами дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек. Его содержание снижается по мере созревания плодов. При недостатке кальция клеточные стенки ослизняются. (...)
Участвует в организации структуры митохондрий и рибосом.
Признаик голодания
При недостатке кальция, в первую очередь страдают меристематические ткани и корневая система, наблюдается укороченный стебель, растение отстает в росте.
Mg - содержится в растениях в среднем 0,17 % от сухой массы. Поступает в виде катиона Mg++, входит в состав основного пигмента листьев - хлорофилла. Магний активизирует ферменты ДНК и РНК, а так же ферменты катализирующие перенос карбоксильной группы. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния.
Признаки голодания
Первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы в старых листьях, между жилками.
Fe - входит в состав растений в количестве 0,08% от сухой массы. Посутпает в растение в виде Fe3+. В большинстве случаев его деятельность связана с ОВР. Входит в состав участников ЭТЦ (железосерный белок). Является составной частью ферментов, катализирующих синтез хлорофилла. Поэтому недостаток железа вызывает глубокий хлороз. Тормозятся процессы дыхания и фотосинтеза.
Признаки голодания
Наиболее чувствительны к нехватке железа растения на начальных этапах развития. При нехватке железа на молодых листьях наблюдается побледнение и пожелтение между жилками (хлороз).
МИКРОЭЛЕМЕНТЫ
Содержание в растениях этих элементов от 10-6 до 10-3 % от сухой массы.
Mn содержится в растениях примерно 0,001 % от сухой массы, поступает в растение в виде катиона Mn+3 Mn+2. Марганец закрепляется плотно на мембранах. Участвует в фотолизе воды. Участвует в активации реакций цикла Кребса. Марганец с участием дегиброгеназ активизирует отток сахаров, участвует в азотном обмене. Активизирует фермент нитратрезуктазу. Является кофактором РНК полимеразы. Важен для ростовых процессов.
Признаки голодания
Пятнистый хлороз. В дальнейшем при нехватке марганца эти ткани отмирают.
Cu - поступает в растение в виде катиона Cu++. В основании лежит способность к ОВР. Медь явялется коферментом оксидаз. 75% меди концентрируется в хлоропластах.
Признаки голодания
Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения. Болеют и отмирают кончики листьев, затем хлорощ разрушает листовую пластинку по краям, листья теряют тургор. У плодовых при остром дефиците наблюдается суховершинность. С нарастанием голодания растение завядает и плоды покрываются большими пятнами.
Zn - поступает в растение в виде иона Zn++. Входит в состав фермента карбоангидразы, катализирующей гидратацию CO2 в Н2СО3. Играет важную роль в поддержании углекислого газа для фотосинтеза. При дефиците цинка в растениях накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание сахарозы, крахмала и т.д. Увеличивается содержание органических кислот, свободным аминокислот и амидов. Нехватка цинка проявляется на молодых листьях и органах, сказывается на росте, приводит к уменьшению размеров листьев, в листьях проявляется хлороз, к недостатку цинка особенно чувствительны плодовые деревья. Наиболее характерный признак голодания - задержка роста междоузлий и листьев, развитие розеточности и мелколистность.
Mo - поступает в растение в виде MoO42- в молодых растущих частях растений, играет важную роль в азотном обмене. Входит в активный центр нитрат- и нитритредуктазу, а так же нитрогеназу у бактериодов, которые фиксируют атмосферный азот.
Отсутствие молибдена приводит к нарушениям фосфорного обмена.
Признаки голодания проявляются на молодых верхних листьях в виде темно-коричневых пятен. При дефиците молибдена рост растений тормозится, особенно чувствительны к недостатку этого элемента бобовые и овощные элементы.
Co - потребность растений в этом элементе чрезвычайно мала. Кобальт на ряду с молибденом необходим при фиксации азота. Входит в состав витаминов B12 (кобалобин).
B - поступает в растение в виде аниона B-3, среднее содержание 0,0001%. Комплексы с борной кислотой образуют сахара, а именно полисахариды спирты и фенольные соединения.
Признаки голодания
При недостатке бора происходит отмирание точки роста. Останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются.
ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ БОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ
В одном га пахотного слоя содержится огромное число микроорганизмов, порядка от 6-7 и выше до 20 тонн. Не все они настроены дружелюбно. Для того чтобы выжить, растения должны иметь устойчивость к болезням. Устойчивость к болезням - это способность растений предотвращать заболевания, ограничивать и задерживать ее развитие. Устойчивость
1) Неспецифичечкая (видовая способность защитить растение от микроорганизмов) Видовая устойчивость касается болезней неинфекционных для данного вида, поэтому каждый вид растения поражается лишь немногиоми возбудителями.
2) Специфическая (сортовая) - относится к паразитам, способным преодолевать видовую устойчивость и поражать растение. Именно такие патогены обусловливают до 80-90% потерь с-х культур.
Инфекционные болезни растений называются специфическими:
1) Грибы
2) Вирусы и бактерии
3) Фитогельминты
4) Паразитические цветковые растения (повелика, зразиха)
3 и 4 могут быть переносчиками вирусов. По потерям урожая первое место занимают грибные болезни (более 10 000 заболеваний), на втором месте - вирусы, на третьем - бактерии.
Неинфекционные - вызываются комплексом абиотических факторов. Между микроорганизмами и высшими растениями существует два вида взаимоотношений: симбиоз и паразитизм. Все организмы являются гетеротрофами.
Гетеротрофы:
1. Сапрофиты (свой жизненный цикл осуществляют за счет мертвых тканей, но способны жить как паразиты на небольшом числе видов).
2. Паразиты (жизнедеятельность осуществляется за счет живых тканей. Бывают деструктивные, вызывают отмирание тканей. Питаются за счет содержания ими уже убитых клеток. Сбалансированные используют питательные в-ва живых клеток, делятся на:
1. Облигатные - живут только на живых организмах. Гибель хозяина приводит к гибели паразита (вирусы, многие грибы)
2. Факультативные - являются сапрофитами, живут на мертвых тканях, но могут и поражать живые и ослабленные ткани)
По характеру питания все факультативные и некоторые факультативные сапрофиты некротрофы. Они поселяются на предварительно убитой ими же ткани. За счет выделения токсина они убивают клетки хозяина, а затем содержимое клеток расщепляют гидролитическими ферментами.
Биотрофы -облигатные паразиты, которые определенное время сосуществуют с живыми клетками хозяина. Они проникают в клетку, минуя систему защиты хозяина и не выделяют токсинов, вредных для хозяина. Эти патогены располагаются в межклетниках и питательные в-ва берут из клетки.
Воздействие патогенов
1. Гидролитические ферменты - растворяют компоненты клеточных стенок, чем и достигается внедрение паразитов в тело хозяина. Они обеспечены хозяином и питанием.
2. Токсины - это комплекс метаболитов, которые вырабатываются возбудителями болезней и вызывают нарушения в обмене в-в в растении до полной его гибели. Делятся на экзотоксины (выделения в о внешнюю среду) и эндотоксины (сосредоточены в клетках патогена). Токсины имеют различную химическую природу. Это продукты распада белков: амины, аммиак, мочевыина и др. в-ва. Органические кислоты: молочная, щавелевая, глюконовая. Спирты, альдегиды и ацетон. Полисахариды. Летучие соединения: метил, метан, этилен и т.д.
Свойства паразитических организмов
Патогенность - способность микроорганизмов вызывать заболевания.
Вирулентность - способность поражать или не поражать растения
Агрессивность - степень поражения патогенами восприимчивых растений. Определяется скоростью роста паразитической деятельности и фактором внешней среды.
Вирулентность и агрессивность - это качества выражения по отношению к растению-хозяину.
Заражение
Вирусы и бактерии заносяттся в организм пассивно через раневые повреждения насекомыми или нематодами. Происходит распространение спор, но возможно только при наличии капельно-жидкой влаги. Инфекционная капля с р-ренными в-вами, которая стимулирует прорастание спор и развитие трубочек. Степень прорастания зависит от проницаемости протоплазмы. Устойчивость сорта тесно связана с проницаемостью протоплазмы.
Грибы проникают активно через незащищенные ткани растения и устьица. Наблюдается проникновение гифы во внутрь растения, что и представляет собой заражение. Проникновение происходит через кутикулу, где при столкновении образуются априссории (небольшие бугорки). Проникновение может быть через поверхность, через устьица и путем химического воздействия гриба на кутикулу. После заражения высших растений грибами, вирусами, бактериями. Появляются совершенно новые организмы, чем до заражения, со своими новыми метаболитическими процессами и химических составом. Характер химического и биологического изменений растений зависит от ряда причин:
1) Биологические особенности
2) Характер питания
3) Вирулентность
4) Степень устойчивости хозяина
5) Интенсивность инфекции
6) Фаза развития заболевания
7) Условия внешней среды
Заболевание - под влиянием вредных насекомых, фитопатогенов, высших паразитических растений происходит ряд нарушений в физиологии растения - хозяина.
Физиологические процессы, изменяющиеся в рещультате заболевания