28. Морфо-функциональная хар-ка артериального, венозного и микроциркулярного русла.

Кровеносные сосуды имеют форму трубок разного диаметра и строе­ния (Рис. 145). Это — артерии (arteriae, аа.), несущие кровь от сердца, вены (venae, w.), несущие кровь к сердцу, и сосуды микроциркулятор- ного русла, которые кроме транспортной, выполняют функции обмена веществ и перераспределения крови в организме. Сосудистая система обладает большой пластичностью. Изменение скорости кровотока ведёт к перестройке и образованию новых сосудов, коллатералей, анастомозов либо к запустению и их облитерации (заращиванию).

Артерии и вены имеют одинаковый принцип строения- И^х стенка образована тремя оболочками: внутренняя — интима, средняя — ме­диа, наружная —адвентиция. Однако в зависимости от расположения сосудов и особенностей их функционирования строение оболочек зна­чительно отличается.

Артерии имеют более толстые неспадающиеся стенки и меньший просвет по сравнению с венами, что обусловлено необходимостью про­тивостоять большому давлению крови (до 200 мм рт.ст.), особенно в крупных сосудах, отходящих непосредственно от сердца. Скорость тока крови в этих артериях велика и достигает 0,5-1 м/с. Толщина стенки ар­терий зависит от активности животного, функции органа и удалённо­сти от сердца. У наиболее подвижных млекопитающих она составляет V₃—V₄ диаметра просвета, у птиц даже целый диаметр, а у менёе актив­ных — У₆^_'*/₇ просвета сосуда.

Стенки артерий обладают упругостью и прочностью. Это обеспе­чивается развитием в них эластической и мышечной тканей. В зависимо­сти от преобладания той или другой артерии делят на три типа: эласти­ческие, мышечные и смешанные (мышечно-эластические).

В артериях эластического типа интима — внутренняя оболочка — состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя из рыхлой соединительной ткани, отделённого от эндотелия базальной мембраной, и слоя переплетающихся эластических волокон.

Медиа — средняя оболочка — включает в себя большое количество слоёв эластических волокон и окончатых эластических мембран, соеди­нённых пучками гладкомышечных клеток. Это самая толстая оболочка артерий эластического типа. Сильно растягиваясь при поступлении порции крови из сердца, она своей эластической тягой увеличивает дав­ление и проталкивает кровь дальше по артериальному руслу.

Адвентиция — наружная оболочка — состоит из соединительной ткани, удерживает артерию в определённом положении и ограничивает её растяжение. В ней располагаются сосуды, питающие стенки артерий, и нервы. К артериям эластического типа относятся сосуды крупного калибра: аорта, лёгочные артерии, плечеголовной ствол, ствол сонных артерий. По мере удаления от сердца и ветвления артерий их диаметр уменьшается, давление на кровь падает. В стенках артерий всё больше развивается мышечная ткань и становится меньше эластической.

В артериях мышечного типа (Рис.145~А) границы между оболочками хорошо видны. Интима состоит из тех же слоёв, но гораз­до тоньше, чем в артериях эластического типа. Слой эластических во­локон во внутренней оболочке формирует внутреннюю эластическую мембрану. Медиа толстая, содержит пучки гладкомышечных клеток, ле­жащих в несколько слоёв под разными углами (30°-50°). Это даёт воз­можность при сокращении мышечных пучков в определённых условиях либо уменьшать просвет, либо повышать тонус, либо даже увеличивать просвет сосуда. Между мышечными пучками имеется сеть эластических волокон. На границе с наружной оболочкой проходит наружная эласти­ческая мембрана, хорошо выраженная в крупных артериях мышечного типа. К артериям мышечного типа относится большинство артерий, не­сущих кровь к внутренним органам, и артерии конечностей.

Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа занимают промежуточное положение между эластическими и мышечными. Их интима состоит из эндотелия, подэндотелиальной соединительной ткани и чётко выраженной внутренней эластической мембраны. Медиа образована пучками гладких миоцитов и эластических волокон примерно в равных количествах. Без чётких границ она пере­ходит в адвентицию. При этом между эластическими волокнами И глад­кими миоцитами всё больше обнаруживается коллагеновых волокон и клеток соединительной ткани. Артерии смешанного типа могут сильно сокращаться и обладают высокими эластическими свойствами. Это та­кие артерии, как: сонные, подключичные.

Все артерии активно участвуют в продвижении крови, недаром их эластическая и мышечная ткани названы «периферическим сердцем». На­рушение функций средней оболочки артерий влечёт за собой расстройство деятельности всей сосудистой системы. При нарушении структуры стенки (склероз сосудов) исключается возможность их полноценного сокращения и растяжения. Это создаёт непосильные условия для работы сердца и при­водит к заболеваниям. При этом в качестве компенсаторной реакции может наблюдаться прорастание миоцитов из средней оболочки во внутреннюю, что приводит к утолщению интимы и сужению просвета сосуда. Двигатель­ная деятельность артерий столь велика, что без их помощи сердце не в со­стоянии перекачивать кровь — наступает паралич сердца. Вены в сравнении с соответствующими артериями имеют больший просвет и тоньше стенки. Кровь в венах течёт медленно (около 10 мм/с) под низким давлением (15-20 мм рт.ст.) с помощью присасывающего действия сердца, сокращений диафрагмы, дыхательных движений, на­тяжения фасций, пульсирующих движений лежащих рядом артерий и сокращений мышц тела. Стенки вен состоят из тех же оболочек, что и артерии, но границы между ними видны плохо. Мышечная и эластиче­ская ткани в стенках вен развиты относительно слабо. Из-за этого при изменении давления и объёма протекающей крови просвет вен может спадаться и расширяться, по ходу вен могут образовываться выбухания (синусы, узлы). Вены отличаются большим разнообразием в строении своих стенок, даже на протяжении одного сосуда (каудальная полая вена). Все же можно выделить несколько типов, в том числе вены мышечного и волокнистого (безмышечного) типов.

Вены мышечного типа (Рис.145-Б) обычно расположены в конечностях и других местах тела, где кровь движется вверх (против силы тяжести). Интима у них тонкая. Внутренняя эластическая мембра­на не развита. Медиа образована в основном соединительной тканью с пучками коллагеновых и сетью эластических волокон. Наружной эла­стической мембраны нет. Гладкомышечные клетки могут образовывать от одного до трёх слоёв и обнаруживаться во всех трёх оболочках. Ад- вентиция — наружная оболочка, состоит из соединительной ткани, ши­рокая, содержит нервы и сосуды, питающие стенки вен.

Вены безмышечного типа имеют ещё более тонкую стенку, состоящую из эндотелия и соединительной ткани. Это вены мозговых оболочек, сетчатки глаза, селезёнки.

Обратному току крови в венах препятствуют клапаны — кармаш­кообразные выросты интимы, направленные по ходу крови. Особенно многочисленны клапаны в венах дистальных звеньев конечностей и кау­дальной части тела. Однако их нет в венах диаметром менее 1-1,5 мм, а также в венах головного и спинного мозга, в краниальной и каудальной полых, воротной венах, а также в пещеристых телах пениса, в венах ко­стей, копытной стенки, лёгких, почек, матки, вымени.

Из органов кровь собирается в вены и оттекает, как правило, несколь­кими путями. Часто артерия сопровождается двумя венами, из которых одна лежит более поверхностно, а другая более глубоко. В результате венозное русло больше артериального почти в 2 раза. Оно является своеобразным резервуаром, обеспечивающим депонирование крови, особенно в селезён­ке, кожном покрове, мышцах и в других местах организма. Глубокие вены обычно сопровождают одноимённые артерии и образуют с ними и нерва­ми сосудисто-нервные пучки. Подкожные вены лучше развиты на шее, вен­тральной стенке туловища и конечностях. Между ними часты анастомозы, особенно в области суставов и в дистальных звеньях конечностей.

Микроциркуляториое русло включает в себя сосуды с диаметром менее 0,1 мм. Это артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы. Микроциркуляторное русло превышает по ёмкости артериаль­ную и венозную системы. Конечные участки артерий, стенка которых состоит из интимы и одного слоя гладкомышечных клеток, называют артериолами. Переходя в прекапилляры и капилляры, они разветвляют­ся, теряют мышечные и соединительнотканные элементы. В органах на площади 1 мм² насчитывается от нескольких сотен до нескольких тысяч капилляров.

Диаметр капилляра составляет 4-8 мкм при длине около 200 мкм. В печени, селезёнке, костном мозге капилляры имеют диаметр до 50 мкм и называются синусоидными. Стенка капилляров состоит из эндотелия, базальной мембраны и перицитов. В безъядерных участках толщина стенки капилляров не превышает 0,1-0,5 мкм. Основное на­значение капилляров — обмен веществ между содержимым капилля­ров и окружающими тканями. Он совершается благодаря медленному течению крови в капиллярах, тонкой стенке, а в некоторых органах и наличию пор (костный мозг, почки) или прерывистой базальной мембране (печень), явлениям пиноцитоза, развитию микроворсинок. Число капилляров в каждом органе зависит от его функциональной нагрузки и интенсивности обмена веществ. Особенно много капилля­ров в железах, сером веществе мозга, в лёгких, меньше всего в сухожи­лиях и связках. Строение микроциркуляторного русла неодинаково в различных органах. В печени встречаются широкие капилляры — си­нусоиды, в которые поступает артериальная и венозная кровь, в поч­ках — артериальные капиллярные клубочки, особые синусоиды — в костном мозге.

Посткапилляры и венулы несколько шире артериол. Они объеди­няются в вены и выносят кровь из органа. Между артериолами и вену- лами имеются артериоловенулярные (артериовенозные) анастомозы {шунты) — приспособления для перераспределения крови в организме. В покоящемся органе они открыты, и кровь устремляется в них,.'минуя капилляры. Так, в неработающей мышце функционирует не более 10% капилляров. В работающем органе артериоловенулярные анастомозы за­крываются — и кровь растекается по капиллярам.

Таким образом, микроциркуляторное русло представляет, собой сложный анатомо-физиологический комплекс, обеспечивающий основ­ную жизненную функцию организма — обмен веществ.

29.Круги кровообращения. Сердце, его анатомо-гистологическое строение, васкуляризация и иннервация. Сердце (лат. сог, греч. cardia) (Рис. 147) — конусовидный мышечный орган, расположенный в грудной полости в средостении на уровне

6-го ребра, несколько сдвинуто влево. Широкое основание сердца на­правлено вверх и лежит на уровне середины первого ребра или плече­вого сустава. С ним связаны крупные сосуды, подходящие к сердцу и отходящие от него. Удлинённая заострённая верхушка направлена вниз, назад и влево. Она доходит у крупного рогатого скота до 5-6-го ребра, у лошади до 6-го, у свиньи — до 7-го рёберного хряща, немного не дости гает грудины и диафрагмы. Передняя стенка сердца более выпуклая, чем задняя. Масса его у взрослого крупного рогатого скота составляет 2-3 кг (0,4-0,6% от массы тела). У лошади сердце относительно более удлинён­ное, с короткой заострённой верхушкой, его масса составляет 3-8 кг. У рысистых пород лошадей относительная масса сердца достигает 1%, а тяжеловозных — 0,6%. У свиньи сердце массой 0,2-0,4 кг, удлинённое, с короткой заострённой верхушкой.

Двумя продольными бороздами снаружи и мышечной перегородкой внутри сердце делится на правую и левую половины, не сообщающиеся (после зарастания овального отверстия) между собой. Каждая половина состоит из предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus), между которы­ми имеется атриовентрикулярное (предсердножелудочковое) отверстие. Поперёк сердца проходит венечная борозда, отмечающая границу между предсердиями, расположенными в основании сердца, й желудочками, со­ставляющими его основную массу. Внешние размеры левого желудочка больше, чем правого из-за большей толщины его стенок. Это связано с тем, что максимальная работа приходится на долю левого желудочка, поскольку он гонит кровь по большому кругу кровообращения, то есть по всему организму. Левому желудочку всегда принадлежит верхушка сердца. В продольных и венечных бороздах проходят сосуды и откладывает­ся жировая ткань. Особенно много её лежит в венечной борозде. Общее количество жировой ткани у крупного рогатого скота может достигать 10—15% массы сердца.

Стенка сердца состоит из трёх слоёв: внутренний — эндокард, средний — миокард, наружный — эпикард. Эндокард состоит из тонко­го слоя соединительной ткани, выстланного со стороны полости сердца эндотелием. Миокард образован мощным слоем сердечной поперечно­полосатой мышечной ткани (см. Раздел третий). Толщина миокарда в ле­вом желудочке в 2-3 раза больше, чем в правом. Эпикард — это тонкий наружный слой соединительной ткани, покрытой мезотелйем,. который является висцеральным листком серозного перикарда.

Предсердия в сравнении с желудочками являются тонкостенны­ми камерами. Они имеют выпячивания — ушки предсердий, которые изнутри подобны губке из-за наличия гребешковых мышц. Эти мышцы способствуют полному выжиманию крови при сокращении камеры. В межпредсердной перегородке гребешковые мышцы отсутствуют. Правое предсердие кроме ушка содержит венозный синус (синус полых вен), куда впадают одна против другой две самые крупные вены организма: крани­альная и каудальная полые вены. Между ними в стенке предсердия име­ется межвенозный бугорок, препятствующий образованию турбулентных вихрей при слиянии их кровяных потоков. Невдалеке от полых вен в правое предсердие впадают непарная вена (или в основание краниаль­ной полой вены) и большая сердечная вена. В левое предсердие впадают 7 коротких, близко расположенных друг к другу лёгочных вен.

Желудочки сердца имеют мощный миокард, в разных участках которого мышечные пучки образуют от 2-х до 5-ти разнонаправленных слоев. В полость желудочков выступают нечётко отграниченные от стен­ки утолщения —мышечные перекладины. Они выполняют ту же функ­цию, что и гребешковые мышцы предсердий. Межжелудочковая перего­родка вдаётся в правый желудочек, поэтому на разрезе полость левого желудочка оказывается округлой, а правого — полулунной. В полости желудочков можно видеть от одного до нескольких тонких мышечных тяжей, перекинутых между межжелудочковой перегородкой и боковой стенкой. Это поперечные мышцы, построенные из атипичных сердечных миоцитов и нервных волокон. Они входят в состав проводящей системы сердца, которая определяет ритмику его работы.

Через атриовентрикулярные отверстия кровь из предсердий посту­пает в желудочки, а оттуда — в артерии. Из левого желудочка выходит самая крупная артерия организма—аорта, из правого — ствол лёгочных артерий.

Клапанный аппарат сердца, расположенный на границе пред­сердий и желудочков и в основании артерий, обеспечивает движение крови в одном направлении. Клапаны имеются в атриовентрикулярных (предсердножелудочковых) отверстиях и в основании артерий — в ар­териальных отверстиях. В правой половине атриовентрикулярный кла­пан трёхстворчатый, в левой — двухстворчатый (митральный). Клапаны могут иметь дополнительные створки: так, у свиньи в правом атриовен­трикулярном клапане часто встречается одна дополнительная створка, в левом — две. Створки представляют собой тонкие, но прочные соедини­тельнотканные пластинки, покрытые эндотелием и прикреплённые сухо­жильными струнами к сосковым (сосочковым) мышцам, выступающим из стенки желудочков. При сокращении предсердий створки текущей кровью прижимаются к стенкам желудочков. При сокращении желудочков давле­нием крови створки поднимаются, как паруса, и, удерживаемые струнами, закрывают атривентрикулярные отверстия. При этом кровь устремляется в артерии. В основании артерий находятся кармашковые клапаны. Каждый такой клапан состоит из трёх полулунных складок в виде кармашков. При попытке обратного тока кровь наполняет кармашковые клапаны, в резуль­тате чего закрываются отверстия аорты и лёгочного ствола.

Фиброзный (соединительнотканный) скелет сердца расположен между предсердиями и желудочками на уровне венечной борозды, раз­деляя их мышцы и образуя каркас вокруг атриовентрикулярных и арте­риальных отверстий. В фиброзном кольце аорты у крупного рогатого скота имеются 2 кости сердца, у лошади — 2-3 хряща, у свиньи — 1 хрящ. К фиброзному скелету прикрепляются мышечные пучки миокарда пред­сердий и желудочков.

Сосуды сердца. От основания аорты отходят правая и левая венеч­ные артерии (аа. coronariae). В них поступает 10% крови, выталкиваемой левым желудочком. От них по продольным бороздам отходят нисходя­щие ветви, распадающиеся на более мелкие артерии, анастомозирующие между собой, и капилляры, питающие сердце. Кровь собирается с правого желудочка в малые сердечные вены (w. cordis minimae), которые открыва­ются самостоятельно в правое предсердие. С остальных частей сердца — в среднюю сердечную (v. cordis media) и в большую сердечную (v. cordis magna) вены. Средняя сердечная вена вливается в большую сердечную вену, которая открывается в синус полых вен правого предсердия.

Нервы и нервно-мышечная проводящая система сердца. Сердце иннервируется вегетативной нервной системой. Симпатические нервы, отходящие от звёздчатого узла (сердечные ветви), стимулируют сердеч­ную деятельность (учащают сокращения). Парасимпатические преган- глионарные ветви блуждающего нерва заканчиваются в интрамураль­ных парасимпатических сердечных ганглиях (синусном и предсердном), постганглионарные волокна которых замедляют деятельность сердца.

В тесном контакте с вегетативными нервами находится нервно- мышечная проводящая система сердца. Она обеспечивает ритмичность работы сердца и состоит из двух узлов — синоатриального (синусопред­сердного) и атриовентрикулярного (предсердножелудочкого) — и от­ходящих от них волокон, вступающих в тесный контакт с атипичными мышечными волокнами. Они в 2-3 раза крупнее обычных сердечных мышечных волокон, содержат мало миофибрилл и много гликогена. Си­ноатриальный узел расположен под эпикардом правого предсердия, меж­ду краниальной полой веной и правым ушком. Он связан с мускулатурой предсердий. Атриовентрикулярный узел крупнее, лежит в межпредсерд- ной перегородке и обеспечивает связь в работе предсердий и желудочков. От него отходит атриовентрикулярный пучок волокон (пучок Гисса), который, входя в межжелудочковую перегородку, делится на правую и левую ножки. Они идут в межжелудочковой перегородке и отдают ветви к наружным стенкам сердца, проходя в поперечных мышцах.

Сердце в течение всей жизни работает безостановочно и ритмич­но. Частота сердечных сокращений регулируется нервами вегетативной нервной системы. Ритм сердечных сокращений осуществляется нервно- мышечной проводящей системой сердца. Он включает систолу — сокра­щение, диастолу—расслабление и общую короткую паузу. Предсердия и желудочки сокращаются поочередно. В период расслабления предсердий в них падает давление — и они наполняются кровью из вен. Желудочки в это время находятся в состоянии систолы, которая в среднем составля­ет 44-46% времени между двумя сокращениями. При этом давлением крови закрываются атриовентрикулярные и открываются кармашковые клапаны. Кровь устремляется в артерии. Между систолой и диастолой возникает короткая пауза из-за разного времени опустошения желудоч­ков. За систолой желудочков следует их диастола: в желудочках падает давление — и кровь из наполненных предсердий устремляется в желу­дочки. Скорость движения крови увеличивается переходом предсердий в состояние систолы. Наполненные желудочки переходят в состояние систолы, предсердия — в состояние диастолы. Так ритм повторяется.

Серозная оболочка сердца и околосердечная сумка. Сердце по­крыто серозной оболочкой, которая образует вокруг него мешок — се­розный перикард. Он состоит из висцерального и париетального лист­ков, между которыми находится щелевидная перикардиальная полость. Клетки серозного мешка секретируют небольшое количество серозной жидкости, снижающей трение при движении сердца. Висцеральный ли­сток перикарда прирастает к миокарду и называется эпикардом. Парие­тальный листок срастается с фиброзным листком, отходящим от вну- тригрудной фасции. С наружной стороны фиброзный листок фасции покрыт перикардиальной плеврой. В результате сращения париетального листка перикарда, фиброзного листка внутригрудной фасции и перикар­диальной плевры образуется околосердечная сумка. Она изолирует сердце от окружающих органов, закрепляет сердце в определённом положении, так как от неё отходят связки к грудине и диафрагме, создаёт оптималь­ные условия для его функционирования.

Круги кровообращения

В кровеносной системе наземных позвоночных различают два круга кро­вообращения. У млекопитающих — это большой, системный, или тро­фический, и малый, лёгочный, или дыхательный, круги кровообращения.

Большой круг кр о во обращения начинается аортой, в кото­рую из левого желудочка сердца поступает артериальная кровь. От аорты отходят многочисленные артерии, несущие кровь к органам и стенкам тела. В органах артерии разветвляются до капилляров. Капилляры объ­единяются в вены, которые несут кровь к сердцу. С передней половины тела кровь поступает в краниальную полую вену, с задней — в каудаль­ную полую вену. Обе вены вливаются в правое предсердие. Отсюда кровь идёт в правый желудочек, а из него в ствол лёгочных артерий, где и на­чинается малый круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается стволом лёгочных артерий, который вскоре делится на две лёгочные артерии, несущие к лёгким венозную кровь. В лёгких они разветвляются до капилляров. В них кровь насыщается кислородом. Капилляры объединяются в лёгочные вены, несущие артериальную кровь в левое предсердие. Поступая отсюда в левый желудочек и вливаясь в аорту, кровь переходит в большой круг кровообращения.