81 Цветок – орган бесполого и полового размножения. Микро- и мегаспорогенез у покрытосеменных растений.

ЦВЕТОК (латинское flos, греческое anthos), орган размножения покрытосеменных (цветковых) растений. В обоеполом цветке происходят микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение, развитие зародыша и образование плода с семенами.

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ (от мегаспора и ...генез), развитие у разноспоровых высших растений мегаспор (или мегаспори-альных ядер) в мегаспорангии из мегаспороцита в результате мейоза. У большинства разноспоровых растений мейоз сопровождается последоват. заложением клеточных стенок, так что после первого деления образуется диада (2 клетки), а после второго - тетрада (4 клетки) обособленных гаплоидных мегаспор. В др. случаях при М. заложение клеточных перегородок может быть подавлено. Иногда клеточная перегородка закладывается только после первого деления мейоза, а после второго не образуется. В этом случае М. завершается образованием диады, каждая из клеток к-рой содержит по два свободных мегаспориальных ядра. Такая двуядерная клетка соответствует двум необособившимся мегаспорам и из нее развивается двухспоровый (биспори-ческий) зародышевый мешок (напр., у лука, ландыша, нек-рых амариллисовых). В др. случаях (у тюльпана, лилии, майника) оба деления мейоза не сопровождаются заложением клеточных перегородок и весь мегаспороцит превращается в клетку с 4 свободными ядрами (4-ядерный ценоцит). Такие ценоциты дают начало четырёхспоровым (тетраспо-рическим) зародышевым мешкам. Моно-спорич. зародышевые мешки рассматриваются как исходные и характерны для 80% исследованных покрытосеменных. Двух- и четырёхспоровые зародышевые мешки считаются производными, возникшими позднее в ходе эволюции. См. также Зародышевый мешок.

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ (от микро..., спора и ...генез), развитие микроспор у разноспоровых папоротниковидных и семенных растений. Происходит в микро- спорангиях, где после митотич. делений диплоидных клеток археспория образуются микроспороциты, делящиеся путём мейоэа с образованием тетрад гаплоидных микроспор. Образование тетрады может происходить последовательно (каждое деление мейоза сопровождается закладкой клеточных перегородок и образуются две, а затем четыре клетки микроспор) или одновременно (после первого деления мейоза клеточная перегородка не закладывается, и все четыре клетки образуются одновременно после второго деления). Считают, что тип образования микроспор имеет систематич. значение: последовательный тип М. распространён среди однодольных, а одновременный - среди двудольных. В ходе М. в материнских клетках микроспор (мик-роспороиига.х) увеличивается содержание нуклеопротеидов, аминокислот, углеводов, витаминов и ряда ферментов (расходуются клетки тапетума), поэтому зрелые микроспоры (у семенных растений - пыльца) богаты этими веществами.

82 Цикл развития покрытосеменных растений

У покрытосеменных еще происходит смена поколений — спорофита и гаметофита, однако гаметофит редуцирован до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Спорофит — это обычные, хорошо знакомые нам деревья, кустарники или травы. Не у всех растений цветки легко различимы; мелкие зеленые цветки злаков и некоторых деревьев существенно отличаются от тех ярко окрашенных образований, которые мы обычно называем цветками.

Цветок покрытосеменных — это измененный побег, содержащий вместо обычных зеленых листьев концентрически расположенные листья, модифицированные для выполнения функции размножения. Типичный цветок состоит из концентрически расположенных элементов четырех типов, прикрепленных к цветоложу — расширенному концу цветоносного стебля. Самые внешние элементы — чашелистики — обычно бывают зеленого цвета и больше всех похожи на настоящие листья. Внутри кольца чашелистиков расположены лепестки, в большинстве случаев ярко окрашенные для привлечения насекомых или птиц, обеспечивающих опыление.    Непосредственно внутри кольца лепестков находятся тычинки — мужские части цветка. Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити с расположенным на ее конце пыльником. Пыльник представляет собой группу пыльцевых мешков (микроспорангиев), каждый из которых содержит материнские клетки микроспор, так называемые материнские клетки пыльцы. В результате мейоза каждая из этих диплоидных клеток образует четыре гаплоидные микроспоры, которые после деления ядра превращаются в молодые микрогаметофиты, или пыльцевые зерна.    В самом центре цветка расположено кольцо пестиков (или один пестик, образовавшийся в результате слияния нескольких пестиков). Пестик состоит из утолщенной полой нижней части — завязи и отходящего от нее длинного тонкого столбика, который вверху заканчивается уплощенным рыльцем. Последнее обычно выделяет липкую жидкость для улавливания и удерживания попавших на пестик пыльцевых зерен. Все эти части цветка чрезвычайно разнообразны по числу, расположению и форме. Цветок, содержащий и тычинки и пестики, называется обоеполым; цветки, лишенные либо тычинок, либо пестиков, — однополыми. Однополые цветки, содержащие только тычинки, называются тычиночными; однополые цветки, содержащие только пестики, называются пестичными. Ива, тополь и финиковая пальма относятся к числу растений, у которых одни особи несут только тычиночные цветки, а другие — только пестичные. Органы размножения цветковых растений — тычинки, пестики, рыльце, столбик и т. д. — были изучены и получили свои названия до того, как стали известны различные стадии чередования поколений, и до того, как был выявлен параллелизм основных черт цикла развития мхов, папоротников и цветковых растений.    В завязи, расположенной у основания пестика, находятся одна или несколько семяпочек. Последние представляют собой макроспорангий, окруженный 1 или 2 интегументами. Как правило, каждая семяпочка содержит одну материнскую клетку макроспоры, которая в результате мейоза образует четыре гаплоидные макроспоры. Одна из макроспор развивается в макрогаметофит; остальные три разрушаются. Ход развития макрогаметофита специфичен для каждого вида; в типичном случае макроспора значительно увеличивается и ее ядро делится. Два дочерних ядра мигрируют на противоположные концы клетки, каждое из них делится, а затем делятся и эти дочерние ядра. Образующийся таким образом макрогаметофит, называемый зародышевым мешком, представляет собой восьмиядерную клетку с четырьмя ядрами у каждого конца. По одному ядру с каждого конца перемещается к центру клетки; эти два ядра, лежащие рядом в центре клетки, называются полярными ядрами. Одно из трех ядер, лежащих на одном конце макроспорофита, становится ядром яйцеклетки, а два других и три ядра, находящиеся на другом конце, исчезают.    Гаплоидная микроспора развивается внутри пыльцевого мешка в микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Ядро микроспоры делится, образуя крупное ядро пыльцевой трубки и меньшее по размерам генеративное ядро. В большинстве случаев на этой стадии пыльца освобождается и переносится ветром, насекомыми или птицами на рыльце того же или ближайшего цветка. Попав на рыльце, пыльца прорастает. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, растущая по столбику вниз к семяпочке. Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, растворяющие клетки столбика, так что создается возможность для дальнейшего ее прорастания. Ядро трубки остается в кончике растущей пыльцевой трубки. Генеративное ядро мигрирует в пыльцевую трубку и делится с образованием двух ядер — ядер спермиев. Зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки, ядра трубки и двух ядер спермиев, а также некоторого количества связанной с ними цитоплазмы.    Проникнув в макрогаметофит через микропиле, кончик пыльцевой трубки лопается, и оба генеративных ядра проникают в макрогаметофит. Одно из этих ядер перемещается к ядру яйцеклетки и сливается с ним; образующаяся в результате диплоидная зигота дает начало новому поколению спорофита. Другое генеративное ядро перемещается к двум полярным ядрам, после чего все три ядра сливаются и образуют ядро эндосперма, содержащее тройной набор хромосом. Иногда два полярных ядра сливаются в одно еще до появления генеративного ядра. Описанное явление двойного оплодотворения, приводящее к возникновению диплоидной зиготы и триплоидного (с тройным набором хромосом) эндосперма, специфично и характерно для цветковых растений.    После оплодотворения зигота многократно делится и формирует многоклеточный зародыш. В результате делений ядра эндосперма образуются клетки эндосперма, наполненные пита тельными веществами. Эти клетки, окружающие зародыш, снабжают его питанием. После оплодотворения чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце и столбик обычно завядают и опадают. Семяпочка вместе с содержащимся в ней зародышем превращается в семя; ее стенки утолщаются и превращаются в жесткие наружные покровы семени. Семя состоит из зародыша и эндосперма с запасом питательных веществ, заключенных в прочную оболочку, которая возникла из стенки семяпочки. Благодаря семенам вид имеет возможность расселяться в новые местообитания и переживать периоды неблагоприятных внешних условий (например, зимой), губительные для взрослых растений.    Плоды. Завязь — нижняя часть пестика, содержащая семяпочки, — разрастается и превращается в плод. Таким образом, число семян, содержащихся в плоде, соответствует числу семяпочек. В строго ботаническом смысле слова плод — это зрелая завязь, содержащая семена — зрелые семяпочки. В обыденной жизни мы называем плодами такие ароматные, мясистые образования, как виноград, ягоды, яблоки, персики, вишни. Но бобы фасоли и гороха, зерна кукурузы, помидоры, огурцы и дыни, а также орехи, репей и крылатые плоды клена — это тоже плоды. Настоящий плод развивается только из завязи. Плод, возникающий из чашелистиков, лепестков или цветоложа, называется ложным плодом. Плоды яблони состоят преимущественно из разросшегося мясистого цветоложа; только сердцевина яблока происходит из завязи.    Настоящие и ложные плоды могут быть трех типов: простые плоды (например, вишни, финики), образующиеся из цветка с одним пестиком; сложные плоды (ягоды малины и ежевики), развивающиеся из цветка с несколькими пестиками, и соплодия (ананасы), возникающие в результате срастания плодов одного соцветия. Различают также плоды сухие, если зрелый плод состоит из довольно твердых сухих тканей, и сочные, если он в зрелом состоянии мягкий и мясистый. Сухие плоды приспособлены преимущественно к распространению ветром или животными, к которым они прикрепляются своими колючками. Сочные плоды приспособлены к распространению животными, употребляющими их в пищу.    Лесной орех — это сухой плод, в котором стенка завязи превратилась в твердую оболочку, окружающую семя. Съедобная часть каштанов представляет собой семя, заключенное в оболочку или кожуру плода. Американский орех — это в сущности семя; в одном плоде находится около 20 таких семян. Миндаль — это вовсе не «орех», а семя, или «косточка» мясистого плода, близкого к персику.    Примерами сочных плодов, у которых вся внутренняя стенка завязи стала мясистой, могут служить виноград, помидоры, бананы, апельсины и дыни; такие плоды специалисты называют ягодами. Персики, сливы, вишни и абрикосы — это костянки, или косточковые плоды, у которых из наружной части стенки завязи формируется кожура, средняя часть становится мясистой и сочной, а внутренняя часть превращается в твердую косточку, окружающую семя. Таким образом, плоды весьма разнообразны в зависимости от числа семян, частей цветка, из которых они образовались, а также от окраски, формы, содержания воды и сахара в плодах и от их консистенции.    У некоторых растений естественным путем или в результате вмешательства человека могут возникать бессемянные плоды. Бананы, культивируемые в течение многих веков, содержат только рудиментарные семена (черные крупинки в плодах), и их размножают вегетативно. Селекционеры вывели бессемянные сорта винограда, апельсинов и огурцов. Образование бессемянных плодов у многих других растений можно вызвать, обрабатывая их гормонами роста растительного происхождения.