73.Использование индуцированных мутаций и комбинативной изменчивости в селекции растений, животных и микроорганизмов. Роль полиплоидии в повышении продуктивности растений.

Наследственную изменчивость принято делить на:

комбинативную;

мутационную.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Это достигается в результате трех процессов:

независимого расхождения хромосом при мейозе;

случайного их сочетания при оплодотворении;

рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.

Сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но новые их сочетания между собой приводят к появлению организмов с новым фенотипом. К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса. Гетерозис, или "гибридная сила", может наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представителями различных видов или сортов. Он проявляется повышением жизнеспособности, увеличением роста и другими особенностями.

Мутационная изменчивость связана с мутациями - изменениями генетического аппарата клетки, обусловленными реорганизацией генетических структур. Этим мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих генотипа особи. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, в результате чего новый организм иногда резко отличается от исходной формы.

Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом в потомстве, особый тип наследственной изменчивости, хромосомных мутаций. Причины возникновения полиплоидных форм — нарушение процессов митоза и мейоза (хромосомы после их удвоения не расходятся в дочерние клетки, а остаются в материнской). В процессе митоза возникает клетка с четырьмя наборами хромосом (тетрапло-идная), в процессе мейоза вместо гаплоидной формируется диплоидная клетка. Причина образования триплоидной зиготы — слияние при оплодотворении диплоидной гаметы с гаплоидной, а тетраплоидной зиготы — слияние двух диплоидных гамет.     Основы понимания роли М. в эволюции были заложены в 20-х гг. 20 в. работами советского генетика С. С. Четверикова, английских учёных Дж. Холдейна и Р. Фишера и американского учёного С. Райта, положивших начало развитию эволюционной генетики. Было показано, что все наследственные изменения, служащие материалом для эволюции, обязаны М. (комбинативная изменчивость, возникающая путём образования новых сочетаний генов при скрещивании, в конечном счёте, тоже есть следствие М., обусловливающих генетические различия скрещивающихся особей). В отличие от модификаций, М. не являются однозначной реакцией на вызывающее их воздействие: один и тот же мутагенный фактор приводит к возникновению разнообразных М., затрагивающих те или иные признаки организма и изменяющих их в разных направлениях. Поэтому сами по себе М. не имеют адаптивного характера. Однако постоянно возникающие у любого вида живых существ М., многие из которых к тому же длительно сохраняются в популяции в скрытом виде (рецессивные М.), служат резервом наследственной изменчивости, который позволяет естественному отбору перестраивать наследственные признаки вида, приспосабливая его к меняющимся условиям среды (изменению климата или биоценоза, переселению в новый ареал и т. п.). Т. о., адаптивность эволюционных изменений — следствие сохранения естественным отбором носителей тех М. и их сочетаний, которые оказываются полезными в данной обстановке. При этом М., бывшие в одних условиях вредными или нейтральными, могут оказаться полезными в изменившихся условиях. Наибольшее значение для эволюции имеют генные М. Несмотря на относительную редкость М. каждого гена, общая частота спонтанных генных М. весьма значительна, т. к. генотип многоклеточных организмов состоит из десятков тысяч генов. В результате ту или иную генную М. несёт большая доля образуемых организмом гамет или спор (у высших растений и животных эта доля достигает 5—30%), что создаёт предпосылки для эффективного действия естественного отбора. Хромосомные перестройки, затрудняющие рекомбинацию, — инверсии и транслокации — способствуют репродуктивной изоляции отдельных групп организмов и их последующей дивергенции (см. Видообразование); дупликации ведут к увеличению числа генов в генотипе и возрастанию их разнообразия вследствие происходящей затем дифференциации генов в дуплицированных участках хромосом. Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений; при этом, помимо репродуктивной изоляции, она в ряде случаев восстанавливает плодовитость бесплодных межвидовых гибридов.

  С разработкой способов искусственного мутагенеза открылась возможность значительного ускорения селекции — селекционерам стал доступен гораздо больший исходный материал, чем при использовании редких спонтанных мутаций. В 1930 советские учёные А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне впервые применили ионизирующую радиацию в селекции пшеницы. В дальнейшем методами радиационной селекции были выведены новые высокоурожайные сорта пшеницы, ячменя, риса, люпина и др. с.-х. растений, ценные штаммы микроорганизмов, используемых в промышленности. В селекции с хорошими результатами применяются и химические мутагены.

  Геномные М., хромосомные перестройки и генные М. — причина многих наследственных заболеваний и врождённых уродств у человека. Поэтому ограждение человека от действия мутагенов — важнейшая задача. Огромное значение в этом отношении имело осуществлённое по инициативе СССР запрещение испытаний ядерного оружия в атмосфере, загрязняющих окружающую среду радиоактивными веществами. Очень важно тщательное соблюдение мер защиты человека от радиации в атомной индустрии, при использовании радиоактивных изотопов, рентгеновских лучей и т. п. Необходимо изучение возможного мутагенного действия различных новых лекарственных средств, пестицидов, химических препаратов, применяемых в промышленности, и запрещение производства тех из них, которые окажутся мутагенными. Профилактика вирусных инфекций имеет значение и для защиты потомства от мутагенного действия вирусов.

74.Системы скрещиваний в селекции растений и животных. Аутбридинг. Инбридинг. Линейная селекция. Отдаленная гибридизация. Особенности межвидовой и межродовой гибридизации, пути преодоления нескрещиваемости.

Скрещивание — необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания:               1. родственное скрещивание;               2. неродственное скрещивание:                        а) внутрипородное (внутрисортовое),                        б) отдаленная гибридизация.      Родственное скрещивание — это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители - дети, брат — сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг, в растениеводстве самоопыление растений -- инцухт.

Основные методы, применяемые в С.: отбор, гибридизация с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности, полиплоидия и мутагенез. Отбор (массовый и индивидуальный) составляет сущность селекционной работы и ведётся по комплексу свойств и признаков (см. Отбор в растениеводстве, Отбор в животноводстве). Гибридизация даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. При гибридизации, особенно отдалённой (например, географически отдалённых форм, разных видов и даже родов), можно получать новые формы, не похожие на исходные. Подбор пар для скрещивания часто определяет успех последующей селекционной работы. В качестве исходного материала используют естественные и гибридные популяции, самоопылённые линии, искусственные мутанты, полиплоидные формы; в СССР — также коллекцию ВИРа, иностранные сорта. Эффективен подбор пар, основанный на генетике селектируемых признаков. Если известно число генов, определяющих наследование признаков, то можно предвидеть частоту появления нужных сочетаний родительских признаков у гибридных растений. Всеобщее признание получил подбор пар по экотипам (эколого-географический метод подбора пар), различающихся генотипически, а также хозяйственно-ценными и биологическими свойствами и признаками. Наилучший результат даёт скрещивание отдалённых экотипов. Используют ступенчатую и возвратную гибридизацию, основанную на системе повторных скрещиваний; она позволяет добиться сочетания в гибридном потомстве тех ценных свойств, которые не удаётся получить при однократных скрещиваниях. Методом гибридизации и последующим отбором выведены многие современные сорта зерновых, масличных, кормовых, овощных, плодовых и других культур.

Аутбридииг — неродственные браки. Они поддерживают высокий уровень гетерозиготности. Повышение уровня гетерозиготности является одной из причин акселерации (ускорения развитияи повышения массы тела и роста людей).

Инбридинг - близкородственные и родственные браки. Эти браки нежелательны, они приводят к инбредной депрессии, так как у родственников высокая степень вероятности гетерозиготности по одному и тому же рецессивному патологическому гену. Например, частота больных фенилкетонурией при неродственных браках составляет 1:15000, а при родственных — 1:7000, альбинизмом — 1:40000 и 1:3000 соответственно.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга - это вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению. У детей одной супружеской пары вероятность одинаковых аллелей в одном локусе равна 1/2. У их детей эта вероятность становится 1/4 (1/2xl/2). При вступлении в брак двоюродных сибсов коэффициент инбридинга равен 1/16 (1/4х l/4).

Различают: центростремительная селекция (естественный отбор, выражающийся в сокращении вариаций) и линейная селекция (естественный отбор в определённом направлении).

Метод предварительного вегетативного сближения. Однолетний черенок гибридного сеянца рябины (привой) прививается в крону растения другого вида или рода, например к груше (подвой). После 5—6-летнего питания за счет веществ, вырабатываемых подвоем, происходит некоторое изменение, сближение физиологических и биохимических свойств привоя.Во время цветения рябины ее цветки опыляют пыльцой подвоя. При этом осуществляется скрещивание.

Метод посредника. Применялся  Мичуриным при осуществлении гибридизации культурного персика с диким монгольским миндалем бобовником (в целях продвижения персика на север). Поскольку прямое скрещивание указанных форм не удавалось, Мичурин скрестил бобовник с полукультурным персиком Давида. Их гибрид скрещивался с культурным персиком, за- что и был назван посредником.

Метод опыления смесью пыльцы. И. В. Мичурин применял различные варианты смеси пыльцы. Смешивалось небольшое количество пыльцы материнского растения с пыльцой отцовского. В этом случае своя пыльца раздражала рыльце пестика, которое становилось способным воспринять и чужеродную пыльцу. При опылении цветков яблони пыльцой груши к последней добавляли немного пыльцы яблони. Часть семяпочек оплодотворялась своей пыльцой, другая часть — чужой (грушевой). Преодолевалась нескрещиваемость и при опылении цветков материнского растения смесью пыльцы разных видов без добавления пыльцы своего сорта. Эфирные масла и другие секреты, выделяемые чужой пыльцой, раздражали рыльце материнского растения и способствовали ее восприятию.

Кроме того, Мичурин широко применял разработанный им метод ментора. Для воспитания в гибридном сеянце желательных качеств сеянец прививается к растению, обладающему этими качествами. Дальнейшее развитие гибрида идет под влиянием веществ, вырабатываемых растением-воспитателем (ментором); у гибрида усиливаются искомые качества. В данном случае в процессе развития гибридов происходит изменение свойств доминантности. Ментором может быть как подвой, так и привой. Таким способом Мичурин вывел два сорта—Кандиль-китайку и Бельфлёр-китайку.

Метод ментора удобен тем, что его действие можно регулировать следующими приемами: 1) соотношением возраста ментора и гибрида; 2) продолжительностью действия ментора; 3) количественным соотношением листвы ментора и гибрида. Например, интенсивность действия ментора будет тем выше, чем старше его возраст, крона богаче листвой и чем длительнее он действует. В селекционной работе Мичурин придавал существенное значение отбору, который производился многократно и весьма жестко. Гибридные семена отбирались по их крупности и округлости: гибриды — по конфигурации и толщине листовой пластинки и черешка, форме побега, расположению боковых почек, по зимостойкости и сопротивляемости к грибковым заболеваниям, вредителям и многим другим признакам и, наконец, по качеству плода.

ВЕГЕТАТИВНОЕ СБЛИЖЕНИЕ, метод преодоления нескрещиваемости растений при отдалённой гибридизации. В. с. заключается в том, что черенок одного растения (привой) прививают в крону другого (подвой); через неск. лет пыльца, развивающаяся в цветках привоя, приобретает способность прорастать в завязь цветков подвоя.