Влияние факторов 1нешней среды на рост растений

менее глубоко — подпрограмма образования флоэмы. Клетки, занимающие промежуточное положение, становятся кам­биальными, т. е. делятся по замкнутому циклу, формируя эле­менты ксилемы и флоэмы.

Несмотря на некоторую механистичность представленной схемы, гипотеза «морфогенетических тестов» Боннера находит поддержку в экспериментах последних лет. У растений най­дены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оцени­вать их состав и количество в окружающей среде. При культи­вировании растительных клеток в искусственной среде устано­влен «эффект массы». Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще высеяны клетки (например, на поверхность питательного агара), тем большее их число на­чинает делиться. На рис. 11.14, А показано, что если яйцеклет­ки фукуса помещены близко друг от друга, то ризоиды обра­зуются в сторону центра группы («групповой эффект»). Это явление можно объяснить тем, что каждая яйцеклетка синтези­рует и выделяет в окружающую среду ИУК, и концентрация этого фитогормона в центре группы оказывается более высо­кой, чем снаружи. Как уже говорилось, ауксин индуцирует у яйцеклеток фукуса образование ризоидов. Таким образом, тест на величину Труппы клеток может быть опосредован кон­центрацией фитогормонов или других физиологически ак­тивных веществ, выделяемых клетками.

На рост растений оказывают влияние многие факторы внешней среды. Прежде всего это физические факторы: свет (его интенсивность, качество, продолжительность и периодич­ность), температура (величина и периодичность), сила тяжести, газовый состав, магнитное поле, влажность, питательные веще­ства (минеральные и органические) и механические воздействия

Влияние света или постоянной темноты в течение 8 суток на рост и морфогенез про­ростков фасоли

Рис. 11.17

Темнота Свет

(например, ветер). Кроме того, находясь в составе расти­тельных сообществ, растение испытывает влияние продуктов жизнедеятельности других растений (аллелопатия), а также физиологически активных веществ микроорганизмов (антибио­тиков, ростовых веществ).

Свет. Рост растений может происходить на свету и в темно­те. Зеленые органы высших растений в темноте приобретают ряд морфологических особенностей, отличающих их от расте­ний, выращиваемых на свету (рис. 11.17). Такие растения назы­ваются этиолированными. У двудольных при росте в темноте сильно вытягиваются междоузлия, а листовые пластинки недо­развиты; у проростков кукурузы вытягиваются мезокотили. У этиолированных растений, как правило, недоразвиты ме­ханические ткани и устьица. Растения лишены хлорофилла и имеют бледно-желтый цвет из-за присутствия каротиноидов.

Явление этиоляции не связано с отсутствием хлорофилла или недостатком питания: этиоляция отмечена у многих гри­бов и у проростков хвойных, способных зеленеть в темноте.

И

МСГШШ- при.. f^cyubvx темп*

Для устранения этиоляции достаточно кратковременного (5—10 мин) освещения растений один раз в сутки, что не влияет на образование хлорофилла. Предотвращение этиоля­ции регулируется фитохромом (красный — дальний красный свет) или системой фитохром — флавопротеин (реакция на дальний красный — синий свет). Наиболее сильный морфогене-тический эффект оказывает сине-фиолетовая часть спектра.

Этиоляция — важная приспособительная реакция пророст­ков растений, находящихся в почве: за счет быстрого вытяги­вания мезокотиля, гипокотиля или эпикотиля побег выносится на поверхность, к свету. При освещении этиолированных расте­ний торможение роста растяжением наступает через несколько минут, остальные эффекты света (развертывание первого листа, закладка следующих листьев, рост волосков и т. д.) про­являются лишь через несколько часов.

Температура. Как и другие процессы, рост растений зависит от температуры. В пределах от 0 до 35 °С влияние температуры на рост подчиняется правилу Вант-Гоффа, но свыше 35 — 40 °С скорость роста снижается. В зависимости от приспособленно­сти к действию температур различают растения теплолюбивые с минимальными точками для роста выше 10 °С и оптимальны­ми при 30 — 40 °С и холодостойкие с минимальными точками от 0 до 5°С и оптимальными при 25 — 31 °С. Максимальные тем­пературы для роста большинства растений находятся в преде­лах 35 — 45 °С. Оптимальной называют температуру, при кото­рой рост осуществляется наиболее быстро. Но высокая скорость роста не всегда благоприятна для формирования рас­тения. При «выгонке» растений умеренного пояса при высоких температурах стебель становится слабым, а листья тонкими. В поле такие растения полегают.

Газовый состав. Для роста растений необходимо присут­ствие кислорода. Однако кратковременное снижение наполови­ну его содержания значительно не сказывается на росте расте­ний. Даже в условиях длительного недостатка кислорода в зоне корней при затоплении рост продолжается, хотя и с бо­лее низкой скоростью. Это связано, как уже отмечалось, с включением адаптационных механизмов, позволяющих ис­пользовать 0₂ нитратов, воздухоносных тканей и т. д.

Избыток С0₂ в атмосферном воздухе приводит к увеличе­нию растяжимости клеточных стенок и кратковременному (в течение нескольких часов) усилению роста тканей (эффект «кис­лого роста»). Выяснено, что влияние С0₂ на рост основано на способности снижать рН клеточных стенок и таким образом индуцировать рост клеток. Эффект С0₂ не зависит от присут­ствия кислорода. Именно с эффектом «кислого роста» наряду с затенением может быть связано чрезмерное удлинение ниж­них междоузлий злаков в загущенных посевах и вследствие этого полегание растений.

Водный режим. Процесс роста клеток растений растяжением осуществляется путем вакуолизации при поступлении в клетки воды. Поэтому недостаточное снабжение клеток водой задер­живает рост. Корни способны расти только в достаточно влаж-

11.6

Использование синтетических

регуляторов

роста в растение­водстве

ной почве, почти насыщенной водяным паром, с осмотическим давлением почвенного раствора не более 1 — 1,5 МПа. Над­земные части растений всегда находятся в более сухом воздухе с влажностью 50—70%. От потери воды ткани наземных орга­нов защищены кутикулярно-эпидермальным слоем. Поэтому в мезофилле листьев упругость водяного пара обычно не бы­вает ниже 98 — 99% относительной влажности. При длительном недостатке воды в тканях фаза растяжения заканчивается бы­стрее, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьше­нию размеров листьев, к их мелкоклеточности и т. д. Недоста­ток воды до начала и в период стеблевания злаков (осущест­вляемого за счет роста растяжением) особенно резко снижает урожай.

Минеральное питание. На росте растений благоприятно сказывается высокое содержание в почве минеральных элемен­тов, особенно азота. Однако способствующие быстрому росту высокие концентрации азота задерживают процессы дифферен-цировки, в частности закладку цветков. Высокий минеральный фон приводит к разрастанию вегетативных органов и необхо­дим при наращивании зеленой массы кормовых растений. Но чрезмерное удобрение снижает урожай плодов и зерна. Поэто­му по методу В. А. Чеснокова в гидропонной культуре лучший урожай огурцов, моркови, клубней картофеля получается при одноразовом или периодическом голодании растений, осо­бенно по азоту.

Синтетические регуляторы роста для практических целей начали использоваться с 40-х годов. Их роль в сельскохозяй­ственном производстве год от года возрастает. Особенно важ­ное значение регуляторы роста приобрели в плодоводстве и при возделывании пшеницы. Экономическая выгода от их ис­пользования многократно превысила те затраты, которые бы­ли сделаны при изучении этих физиологически активных ве­ществ.

Регуляторы роста ауксинового типа. Некоторые синтетиче­ские соединения влияют на растения подобно ИУК, однако они действуют, как правило, в меньших концентрациях и более продолжительно, так как не разрушаются и не связываются в тканях так быстро, как природная ИУК. Эти вещества отно­сятся к индольным, фенольным соединениям и к нафтилалкил-карбоновым кислотам:

(CHjlj-CHjCOOH

О—СН₂СООН

С1

С1

СН₂СООН

2,4-дихлорфенокси-уксусная кислота

1-нафтил уксусная кислота (1-НУК)

(2,4-D)

Эти синтетические регуляторы роста находят самое разно­образное применение:

1. Стимуляция укоренения черенков. Для уко- ренения трудно приживляемых плодовых и лесных культур ос- нования их черенков обрабатывают раствором ИМК или 1-НУК (рис. 11.18).

Получение п а р т е н о к а р п и ч е с к и х (бессе­мянных) плодов и стимуляция плодообразо-в а н и я. Опрыскивание цветков томатов, огурцов и некоторых других культур растворами синтетических ауксинов индуцирует завязывание плодов без опыления. Этот прием широко исполь­зуют в теплицах.

Уменьшение предуборочного опадения плодов. Обработка кроны яблонь, груш и др. 1-НУК или 2,4-Д задерживает образование отделительного слоя в плодо­ножках и существенно снижает потери урожая. Предуборочное опрыскивание замедляет также созревание плодов, что благо­приятствует их дальнейшему хранению.

Прореживание цветков и завязей у пло­довых. Для борьбы с периодичностью плодоношения бывает необходимо удалить излишнее количество образовавшихся цветков. Для этого раствором 1-НУК в повышенных кон­центрациях (15 — 50 мг/л) обрабатывают кроны деревьев во второй половине цветения. Опадение цветков связано с образо­ванием этилена.

Уничтожение сорняков. 2,4-Д и другие хлорфе-ноксикислоты в дозах 0,6—1,5 кг/га широко используются для уничтожения широколиственных сорняков в посевах пшеницы, риса, кукурузы и других культур.

Рис. 11.19

Влияние гибберелли­на на урожай кишмиш-ного сорта винограда (М.Х.Чайлахян,1963):

слева соцветия опрыски­вались раствором ГА₃, справа — контрольные растения

Гиббереллины. Для практических целей используют препа­раты гибберелловой кислоты, получаемой с помощью куль­туры гриба Fusarium. Широкое применение нашли следующие приемы:

Повышение производства бессемянных сортов винограда. Ценные кишмишные сорта винограда имеют мелкие ягоды. Обработка гиббереллином способствует формированию более крупных кистей с ягодами большего раз­мера (рис. 11.19).

Выведение из состояния покоя. Обработка свежеубранных клубней картофеля раствором гибберелловой кислоты (1—2 мг/л) и тиомочевины (20 мг/л) приводит к их быстрому прорастанию и увеличению количества проросших глазков. Этот прием используется в южных районах, где прак­тикуются вторичные летние посадки картофеля.

Стимуляция образования солода. Гибберел-лин в зерновках ячменя активирует образование амилаз, что улучшает качество солода, используемого в производстве пива.

Ретарданты. Такое название получили синтетические веще­ства, тормозящие удлинение стебля. Механизм их действия обычно состоит в ингибировании синтеза гиббереллинов в рас­тительных организмах. В качестве ретардантов используют хлорхолинхлорид (XXX, ТУР), алар и др.:

сн₂С1-

сн₃

\

+/^снз сн₂—с—nh—n;

сн,

-сн₂—n^-ch₃C1~ |

сн₂—соон

хлорхолинхлорид

алар

Наиболее широко ретарданты применяют для борьбы с полеганием хлебов, а также для торможения вытя­гивания рассады овощей, декоративных культур, роста кустар­ников.

Обработка аларом делает кроны плодовых более ком­пактными и ускоряет переход молодых деревьев к плодоноше­нию. Алар является также эффективным средством, предотвра­щающим предуборочное опадение плодов.

Этилен. Этилен используют для ускорения созревания зе­леных плодов перед их продажей. Для других целей приме­няют производное этилена — этрел, молекулы которого устой­чивы в кислом растворе, но распадаются, проникая в клетки в условиях слабощелочной среды; при этом освобождается этилен:

СЛСН,—СН₂—Р—о^- + он

II

о

этрел

Этрел (или советский препарат гидрел) используется для стимуляции одновременного созревания плодов с последующей их машинной уборкой, а также для прореживания цветков и за­вязей. Опрыскивание растений огурцов, тыквы и др. раствором этрела приводит к образованию большого количества женских цветков и увеличению урожая плодов.

В ходе онтогенеза растительные организмы проходят ряд этапов: эмбриональный, ювенильный,_узрелости и размножения, старости и от­мирания. Каждый из этих этапов в свою очередь включает в себя не­сколько последовательных фаз роста и развития. Закладка органов происходит в апикальных меристемах, формирование тканей начинает­ся с образования инициальных клеток. Особенности роста и морфоге­неза обусловлены локальной скоростью и длительностью деления и растяжения клеток, а также векторностью этих процессов, которая определяется поляризацией клеток. Характер деления, растяжения и дифференцировки клеток зависит от взаимодействия клеток и от их местоположения. Высокая способность растений к регенерации опреде­ляется их прикрепленным образом жизни. Регенерация осуществляется на основе тех же механизмов, что и процессы морфогенеза при нор­мальном развитии. Рост растений отличается периодичностью. В не­благоприятные периоды растения переходят в состояние вынужденно­го или глубокого (физиологического) покоя.

Главными эндогенными факторами, влияющими на рост, морфо­генез, регенерацию и развитие растений, являются фитогормоны. В связи с этим они находят все более широкое применение в растениеводстве.

I'. iа в а 12