Синтез гормонов в тканях стеблей, корней, плодов нт. Д.

Синтез гормонов в хлоропластах

Гормоны, ингибиторы

Эпигенез

Транспорт ассимилятов

Фотосинтез

Согласно этой схеме, фитогормоны образуются в разных частях растений, в том числе в хлоропластах, и дейст­вуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и не­посредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное дей­ствие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фи­тогормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на от­ложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов, т. е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функ­циональную активность хлоропластов через изменение состоя­ния мембран, активность ферментов, генерацию трансмем­бранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина.

Ряд фитогормонов (индолилуксусная кислота, гибберелли- ны, абсцизовая кислота), а также некоторые физиологически активные фенолы образуются в тканях листа. Цитокинин же, от которого во многом зависит формирование листа и его структур, поступает из других частей растения, прежде всего из корня. Такая система создает взаимозависимость всех органов, обеспечивая регуляцию функциональной активности в ⁶ целом растении.

^яявя^^яй!й!Я!1™^,в! Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продук- Экология тивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интен-

фотосинтеза сивности и качества света, концентрации С0₂, температуры,

водного режима тканей листа, минерального питания и др.

Влияние этих факторов и адаптация к ним растений очень

существенны для растениеводства.

Интенсивность и спектральный состав света. В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически актив­ных лучей солнечного спектра (400—700 нм) и 25% энер­гии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энер­гии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2% по­глощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР) (рис. 3.21).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивно­сти света имеет форму логарифмической кривой (рис. 3.22). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фото­синтез начинается при очень слабом освещении. Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказа­лось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых рас­тений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблю­дается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фото­синтез и затем снижает его.

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характери­зует скорость фотохимических реакций и содержание хлоро­филла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, оби­тающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интен­сивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0₂ и определяется концентрацией С0₂. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0₂. У свето­любивых растений насыщение достигается при значительно

Рис. 3.22

25

Зависимость скорости фотосинтеза от интен­сивности света у куку­рузы

большей освещенности, чем у теневыносливых. Например, у те­невыносливого печеночного мха маршанции световое насы­щение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений — при 10 — 40 тыс. лк, а у некоторых вы­сокогорных растений Памира (где освещенность достигает мак­симальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк)— при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельско­хозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелко­водий.

У растений, осуществляющих С₃путь фотосинтеза, насы­щение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С₄-путем превращения углерода, высокая фото-синтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фото­синтеза значительно выше интенсивности дыхания. При сни­жении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение ССь в процессе фотосинтеза урав­новешивается выделением С0₂ в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0₂ и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневынос­ливых (составляет примерно 1 % от полного света) и свето­любивых растений (около 3 — 5% от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации ССь в воздухе. Чрез­мерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы. что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важ-

ное адаптационное свойство позволяет растениям в фито-ценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких темпе­ратурах (12 °С) повышение интенсивности света становится мало­эффективным (рис. 3.23). Температурный оптимум у растений с С₃-типом фотосинтеза лежит в пределах 25 — 35 °С. По­вышение концентрации С0₂ с увеличением освещенности при­водит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис. 3.24).

Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выравненных по количеству энер­гии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фото­синтеза в красных лучах.

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта крас­ного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения s* (см. рис. 3.4). Затем эта энергия це­ликом может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения s*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние s*. Энергия 1 кван­та красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от е'₀ = +0,8 В до е'₀= -0,8 В (см. рис. 3.10). Энергия 1 кван­та инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия

>ис. 3.24

0,32% С0₂

$заимовлияние интен-:ивности света и кон­центрации С0₂ на ско-эость фотосинтеза у

мха (Б. А. Рубин, а> i. Ф. Гавриленко, 1977) я

0,16%

0,04%

<

0,01%

вполне обеспечивает фотоокисление H₂S в процессе фоторедук­ции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бак-териохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах пря­мой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно '/4 ^часть пол­ного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5° красный свет составляет ²/₃ от полного (рис. 3.25).

Растения, выращенные на синем и красном свету, существен­но различаются по составу продуктов фотосинтеза. По дан­ным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фото­химической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение ¹⁴С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию раство­римых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С₃- и С₄-путями ассимиляции С0₂, у зеленых и красных водо­рослей; они сохраняются при различных концентрациях СОо и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метабо-