1 0. Колончатая организация коры. Проекционные области коры. Общие положения современных концепций и механизмы формирования ощущений и восприятия.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять—шесть гнездообразно расположенных нейронов.В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны электротонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными интернейронами. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности.

В пределах одной колонки нейроны можно дифференцировать по характеру их импульсных ответов на простые и сложные.

Нейрофизиологические исследования сенсомоторной коры показали, что обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних. Очевидно, этот факт свидетельствует о том, что процесс торможения препятствует иррадиации возбуждения на смежные модули и, таким образом, усиливает контрастное различение контуров тактильного раздражения.

В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры. Обнаружена ретинотопическая организация зрительной коры, которая, так же как и сенсомоторная, построена по колончатому принципу. В зрительной коре обезьян наблюдается регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Присутствие глазодоминантных колонок было подтверждено морфологическими методами, например с помощью аксонного транспорта меченых аминокислот из глаза в зрительную кору обезьяны. Кроме этих глазодоминантных колонок в зрительной коре обнаружен другой набор колонок, отличающихся друг от друга осевой ориентацией рецептивного поля.

Колончатый принцип организации нейронов присущ и слуховой коре, где колонки дифференцируются по способности суммировать информацию, идущую от двух ушей. Наконец, в мотосенсорной коре также были обнаружены колонки, способные возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Таким образом, колончатая организация является общей чертой структуры мотосенсорных и сенсомоторных зон коры.

По всей вероятности, в мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и объединяет дробную информацию в более сложные сочетания. Реальных данных о существовании такой системы нейронов нет, однако некоторые гипотезы о возможных механизмах синтетической деятельности мозга существуют. Одна из них принадлежит Дж. Эклсу. Согласно этой гипотезе, каждая корковая колонка, или модуль, может попеременно участвовать в различных сложных системах модулей, аналогичных динамической констелляции центров по А. А. Ухтомскому.

С точки зрения отмеченных выше соображений, сегодня старое представление о локализации функций не выдерживает критики. Даже такой простой поведенческий акт, как захватывание предмета пальцами, предполагает содружественную работу центров зрительной, моторной коры и лобной доли, которая участвует в регуляции глазных движений. Вполне естественно, что управление высшими психическими функциями тем более нельзя считать компетенцией какого—то одного центра. Реализацию каждой функции осуществляет распределенная система, состоящая из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой нервными связями.

Проекционные зоны коры

Непосредственное раздражение определённых участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры — проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной извилины возникает судорога мышц ноги, средней — руки, нижней — лица, причём, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии. Все проекционные области коры являются двухсторонними, симметрично расположенными в каждом полушарии. Часть из них связана только с противоположной стороной (передняя и задняя центральные извилины, зона поворота глаз и головы, зрительная область). Корковые слуховые, обонятельные и вкусовые территории каждого полушария связаны с соответствующими рецепторными полями на периферии с обеих сторон (противоположной и своей). Таким образом, если принять, что понятие коркового центра связано с наличием функции анализа — синтеза, что является правильным с точки зрения павловского учения, то, действительно, вся кора больших полушарий является совокупностью анализаторов — широкой ассоциативной областью с полями анализаторов, нечетко переходящими от одного к другому, взаимно перекрывающимися. Нет необходимости в делении на проекционные и ассоциационные центры, ибо неправильно само определение «проекционный центр».

Не существует принципиальной разницы между двигательными и чувствительными центрами: и тем и другим в равной мере присущи функции анализа и синтеза. Необходимо лишь уточнить понятие о проекционных территориях, полях или областях в коре головного мозга, четко отграниченных, с определенным соматотопическим распределением, где существуют группы специальных клеток, расположенных притом лишь в данном слое коры. Эти территории входят в состав анализатора, находятся в пределах его, являются его проекционной зоной.

По сути говоря, речь идет о высшем или корковом конце анализатора как функциональной системы. Связи коры больших полушарий с нижележащими отделами нервной системы и периферией (рецепторной системой и рабочими, исполнительными, органами) осуществляются (через системы проводников) именно через проекционные территории.

Импульсы «произвольных» движений (результат корковой, условнорефлекторной деятельности) через систему нисходящих проводников проходят к скелетной мускулатуре.

От периферии — бесконечно широкого поля рецепторов кожных, мышечных, специальных органов чувств, висцеральных и других — центростремительные импульсы через систему афферентных путей входят в соответствующие проекционные чувствительные территории, к специальным клеткам определенного слоя коры, и отсюда — в пределы широких территорий анализатора, где и происходит анализ и синтез восприятия.

Правильным будет ограничить понятие проекционной области лишь группой специальных нервных клеток, расположенных на известной территории, только в определенном клеточном слое коры. Только площадью этой клеточной группы и определяется проекционная область. В остальном вся кора этой территории, несомненно, входит в состав данного анализатора. Таким образом, передняя, скажем, центральная, извилина полностью входит в широкие поля двигательного анализатора, задняя центральная извилина — кожного и т.д.

Физиологической основой восприятия являются процессы, проходящие в органах чувств, нервных волокнах и центральной нервной системе. Так, под действием раздражителей в окончаниях нервов, имеющихся в органах чувств, возникает нервное возбуждение, которое по проводящим путям передается в нервные центры и, в конечном итоге, в кору головного мозга. Здесь оно поступает в проекционные (сенсорные) зоны коры, которые представляют собой как бы центральную проекцию нервных окончаний, имеющихся в органах чувств.

В зависимости от того, с каким органом связана проекционная зона, формируется определенная сенсорная информация.

Описанный выше механизм является механизмом возникновения ощущений.

Следовательно, ощущения могут быть рассмотрены как структурный элемент процесса восприятия. Собственные физиологические механизмы восприятия включаются в процессе формирования целостного образа на последующих этапах, когда возбуждение от проекционных зон передается в интегративные зоны коры головного мозга, где и происходит завершение формирования образов явлений реального мира. Поэтому интегративные зоны коры головного мозга, завершающие процесс восприятия, часто называют перцептивными зонами. Их функция существенно отличается от функции проекционных зон.

Физиологическая основа восприятия еще более усложняется тем, что оно тесно связано с двигательной деятельностью, с эмоциональными переживаниями, разнообразными мыслительными процессами. Следовательно, начавшись в органах чувств, нервные возбуждения, вызванные внешними раздражителями, переходят в нервные центры, где охватывают собой различные зоны коры, вступают во взаимодействия с другими нервными возбуждениями. Вся эта сеть возбуждений, взаимодействующих между собой и широко охватывающих разные зоны коры, и составляет физиологическую основу восприятия.

С практической точки зрения главная функция восприятия заключается в обеспечении распознавания объектов, т.е. отнесение их к той или иной категории. По сути, распознавая объекты, мы делаем выводы о множестве скрытых свойств объекта. Любой объект обладает определенной формой, величиной, цветом и т.д. Все эти свойства важны для его распознания.

В настоящее время принято выделять в процессе распознания объектов несколько этапов, одни из которых предварительные, другие – завершающие. На предварительных этапах перцептивная система использует информацию с сетчатки глаза и описывает объект на языке элементарных составляющих, таких как линии, края и углы. На завершающих этапах система сравнивает это описание с описаниями форм разного рода объектов, хранящихся в зрительной памяти, и выбирает наилучшее ему соответствие. Причем при распознавании большая часть обработки информации как на предварительных, так и на завершающих этапах распознавания недоступна сознанию.