20. Психофизиологические характеристики слуха. Слуховая чувствительность и слуховая адаптация. Биноуральный слух. Методы исследования слухового анализатора.

Общие   характеристики   слуха  могут более детально раскрыть их как явление. Учет характеристик слухов, безусловно, важен в вопросах управления ими. Если ситуация имеет однозначный характер, слухи не смогут составить конкуренцию достоверно известным фактам.. Для  слуха  характерна однократная воспроизводимость перед слушающим. Второй раз одному и тому же лицу слух не пересказывается. Таким образом, по мере устаревания информации увеличивается число владеющих ею людей, и слух постепенно «умирает», поскольку не каждый, кто получил эти сведения, распространяет их. По времени функционирования  слуха  была установлена цифра 12-15 дней, после которых слух стирается или вытесняется. Слух чаще всего является продуктом ситуации, нежели чьей-то личной инициативой. Это означает, что в определенной ситуации и при соответствующей мотивации в передаче слухов может принять участие любой человек. В силу амбивалентности нашего бессознательного, функционирование абсолютно противоположных друг другу слухов нисколько не снижает эффективность воздействия на толпу. Поскольку слух - это мощное средство воздействия на людей (можно отнести его к одним из самых сильных приёмов воздействия на человека), необходимо учитывать следующие его характеристики:

Слух подается как информация, соответствующая действительности..

Слуховая   адаптация  – это изменение  слуховой   чувствительности  в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов  слухового  анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой  чувствительностью  к звуковым раздражениям ( слуховая  сенситизация). При длительном слушании  слуховая   чувствительность  снижается. Большую роль в  слуховой   адаптации  играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового  и  коркового отделов  слухового  анализатора, но  и  за счет центробежных влияний регулирует  чувствительность   слуховых  рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие  слуховых  раздражителей.

Бинауральный   слух  (от лат. bini - два и auricula - ухо) - построение картины мира с помощью звуковой информации, поступающей через оба уха. За счет различий основных характеристик звуковых сигналов, поступающих на разные уши, происходит локализация источника звука в пространстве: звуковой образ - смещается в сторону более сильного или ранее пришедшего звука. Наибольшая точность при этом достигается при интенсивности сигналов, равной 70 - 100 дБ над порогом слышимости.

Слуховой   анализатор  исследуют с помощью разговорной речи и речи, произносимой шепотом, камертона, а также  методом  аудиометрии. Расстояние в 5 м является нормальной границей слышимости речи, произносимой шепотом. Понижение слуха у спортсменов, сопровождающееся нарушением  слуховой  ориентации и как следствие этого — запоздалой реакцией на звуковой сигнал, может явиться причиной травмы и пр. Наиболее опасна она в спорте, особенно в боксе. У стрелков, игроков в водное поло и др. диагностируются неврит и травмы  слухового  нерва. Эти нарушения могут неблагоприятно сказаться на спортивной работоспособности

21. Строение и функции вестибулярного анализатора. Отолитовый аппарат. Рецепты полукружных каналов. Обработка информации в коре. Адаптация вестибулярного аппарата. Методы исследования вестибулярного анализатора.

Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). При любом изменении положения тела или головы в пространстве раздражаются рецепторы органа равновесия, возникший нервный импульс проводится по вестибулярному нерву в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг: средний мозг, мозжечок, таламус и, наконец, в кору теменной доли.

Строение

Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:

преддверием внутреннего уха с двумя расширениями - овальным и округлым мешочками

тремя полукружными каналами. Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой.

Внутренняя поверхность мешочков образована слоем эпителиальных клеток, среди которых имеются чувствительные волосковые клетки с тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных клеток погружены в тонкий слой студенистой массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция - статолитов. Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.

Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.

При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.

У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.

Отолитовый аппарат воспринимает не вращательные движения, как полукружные каналы, а начало и конец равномерного прямолинейного движения, ускорение или замедление его, а также (для невесомости это главное!) изменение силы тяжести.

Принцип работы отолитового аппарата -органа, специально воспринимающего силу тяжести — гравитацию. Отолитовый аппарат состоит из двух маленьких мешочков, заполненных студенистой жидкостью. Дно мешочков покрыто нервными клетками, снабженными волосками, В жидкости взвешены маленькие кристаллики солей кальция — отолиты. Они постоянно давят на волоски, которые возбуждены, и все время рождают импульсы в вестибулярном нерве. От этого мы всегда ощущаем силу тяжести. При перемещении же головы или тела отолиты смещаются и мгновенно меняется давление на волоски — по вестибулярному нерву в мозг поступает информация: «положение тела изменено».

Только в космическом полете, когда сила тяжести исчезла, отолиты взвешены в жидкости отолитового аппарата и перестают давить на волоски. Лишь тогда прекращается посылка в мозг импульсов, сигнализирующих о положении тела в пространстве относительно центра тяжести, — наступает состояние невесомости.

В невесомости исчезает чувство земли, чувство тяжести, к которому за миллионы лет приспособился организм животных и человека.

Когда мы плаваем, то, конечно, сила тяжести распределена неравномерно по всему телу, но о невесомости не может быть и речи: кристаллы давят на волосок и отолитовый аппарат работает.

Полукружные каналы

В каждом ухе имеется по три полукружных канала (ПК): верхний, задний и латеральный. Каналы находятся внутри костного лабиринта пирамидки височной кости и расположены в перпендикулярных плоскостях относительно друг друга. Снаружи ПК омываются перилимфой, а внутри заполнены эндолимфой. В каждом ПК на одном из его отделов имеется расширение - ампула.

Рецепторы полукружных каналов

Н а стенке ампулы находится возвышение в форме полумесяца, направленное вершиной в просвет ампулы, называемое ампулярным гребнем. В этом гребне расположена рецепторная часть вестибулярного нерва, состоящая из чувствительных нейроэпителиальных волосковых клеток и поддерживающих их опорных клеток. Сверху ампулярный гребень покрыт полупрозрачной студенистой массой - cupula ampullaris. Любое угловое движение головы сопровождается смещением эндолимфы относительно ампулярного гребня. Это вызывает деформацию волосков сенсорных клеток и генерацию потенциала действия нейрона. Таким образом, функция полукружных каналов заключается в восприятии угловых перемещений головы.

Методы исследования.

Для его  исследования  проводят специальные координационные пробы и пробы с вращением: вращение в кресле Барани, проба Ромберга, пальцевоносовая проба и др. Проба Яроцкого основывается на вращении головой по кругу, в норме равновесие сохраняется 27,6 с; у спортсменов — 90 с. От состояния вестибулярного  анализатора  в большой мере зависит ориентирование в пространстве, а также устойчивость равновесия тела. Это особенно важно в некоторых сложных видах спорта (акробатика, батут, прыжки в воду, фигурное катание, прыжки с трамплина, спортивная гимнастика и др.). При нарушениях функции вестибулярного аппарата наблюдается нистагм (непроизвольные ритмические судорожные движения глазного яблока), промахивание при пальцево-носовой пробе, неустойчивость в простой и усложненной позах Ромберга. При тренировках функция вестибулярного аппарата и его устойчивость улучшаются.

22. Соматосенсорная система. Рецепторные образования кожи. Тельца Пачини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания. Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы. Обработка информации в коре. Тактильная чувствительность, методы ее исследования.

Соматосенсорная система - совокупность сенсорных систем, обеспечивающих кодирование температурных, болевых, тактильных раздражителей.

Сенсорная система - совокупность структур центральной нервной системы:

- связанных нервными путями с рецепторным аппаратом и друг с другом;

- предназначенных для анализа раздражителей одной и той же природы с последующим кодированием внешнего сигнала.

У высокоразвитых животных и человека различают зрительную, слуховую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую, тактильную и проприоцептивную сенсорные системы.

В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м2). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстрои медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Рецепторная функция. Кожа, являясь периферическим отделом кожного анализатора, представляет собой обширное рецепторное поле, воспринимающее извне и передающее в центральную нервную систему ряд ощущений.

Различают следующие виды кожной чувствительности:

• тактильную (чувство осязания и давления);

• болевую;

• температурную (чувство холода и тепла).

Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавливании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружающими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязательными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.

Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.

Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.

Рецепторная функция. - Особые концевые нервные образования кожи - рецепторы служат для восприятия ощущений: боли, зуда, температуры, давления. В среднем на 1 квадратный сантиметр кожи приходится до 5000 чувствительных окончаний, 200 болевых, 12 холодовых точек, 2 тепловых и 25 точек, реагирующих на давление. Нервные рецепторы в кожном покрове распределены неравномерно. Они особенно многочисленны в коже лица, ладоней и пальцев кисти, наружных половых органов. Нервы вегетативной системы, иннервируя железы, кровеносные и лимфатические сосуды, регулируют физиологические процессы в коже. Таким образом, кожа представляет собой огромное рецепторное поле, миллионы чувствительных нервных окончаний которого постоянно осуществляют прямую и обратную связь с центральной нервной системой. На поле имеет свое представительство и каждый внутренний орган. Воздействуя на определенные зоны и точки кожи можно получить лечебный эффект. На этом основано применение отдельных физиотерапевтических процедур и метода лечения иглоукалыванием.

рецепторные тельца кожи

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Свободные Нервные Окончания

Микроскопические, разветвленные окончания афферентных нейронов, которые иннервируют все ткани тела, не присоединенные к какому-либо специфическому сенсорному рецептору. Они, как полагают, являются рецепторами болевой чувствительности. Тонкие, медленные С-волокна являются медиаторами не интенсивной, диффузной, тупой болевой чувствительности; более толстые, миелиновые, быстрее А-дельта-волокна являются медиаторами острой, локализованной болевой чувствительности.

Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах

Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы — специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга — блок приема, переработки и хранения информации. Это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и др. сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах ceнсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется в результате выделения специализированными рецепторами раздражителей различиой модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.).

Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсорных систем является дальнейшая обработка афферентной информации, которая заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой — в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем увеличивается число нервных клеток, которые реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение, в подкорковых слуховых центрах — нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители.

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимодействия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходится (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30000 нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецептора. Например, в зрительной системе сигналы одного рецептора связаны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки — горизонтальных и др.) с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Например, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т. е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде.

Существенной особенностью деятельности проводникового отдела сенсорных систем является передача без искажений специфической информации от рецепторов к коре больших полушарий. Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900000 волокон, в слуховом — 30000 волокон) помогает сохранить специфику передаваемого сообщения, а процессы бокового (латерального) торможения изолировать эти сообщения от соседних клеток и путей.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе участвует также неспецифический отдел нервной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Активируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

Тактильн. чувствт.ощущение, возникающее при действии на кожную поверхность различных механических стимулов. Т. ч. — разновидность осязания (См. Осязание); зависит от вида воздействия: прикосновения, давления, вибрации (ритмичного прикосновения). Тактильные стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, нервными сплетениями вокруг волосяных фолликулов, тельцами Пачини (рис. 1 и 2), Мейснера и Меркеля дисками (см. Мейснера тельца, Меркеля клетки) и др. Несколько дисков Меркеля или телец Мейснера могут иннервироваться одним нервным волокном, составляя своеобразное тактильное образование. Инкапсулированные Рецепторы (типа телец Пачини и Мейснера) определяют порог Т. ч.: они возбуждаются при прикосновении и вибрации и быстро адаптируются. Ощущение давления возникает при возбуждении медленно адаптирующихся рецепторов (таких, как свободные нервные окончания). По сравнению с др. кожными ощущениями Т. ч. быстро уменьшается при длительном раздражении, так как в целом процессы адаптации в тактильных рецепторах развиваются весьма быстро. Наиболее дифференцированная Т. ч. возникает при раздражении кончиков пальцев рук, губ, языка, где располагается большое количество разнообразных механорецепторных структур. Корковая часть тактильного Анализатора представлена в постцентральной и передней эктосильвиевой извилинах.

Тактильная чувствительность обычно оценивается при помощи кусочка ватки. Больного с закрытыми глазами просят отмечать каждое прикосновение. Для картирования зон потери чувствительности можно слегка дотрагиваться кончиком пальца до тела пациента. Болевую чувствительность исследуют уколами булавкой с частотой примерно раз в секунду и одинаковой интенсивности, пациента просят различить прикосновение тупого или острого конца. При более частом покалывании эффекты могут наложиться и скрыть потерю чувствительности.

Зоны или уровни потери болевой чувствительности лучше всего диагностируются при сравнительном исследовании участков с нарушенной и нормальной чувствительностью, изменения подтверждаются нанесением слабых уколов в этих участках. Для исследования температурной чувствительности применяют пробирки или колбы, содержащие горячую и холодную воду; дно каждой из этих пробирок прикладывается попеременно к коже больного, которого просят определить, холоднее или теплее данная пробирка в сравнении с предыдущей. Более точные данные можно получить при использовании электронного оборудования для оценки чувствительности.

Методы исследования чувствительности разделяют на субъективные и объективные. Субъективные методы основаны на психофизиологическом изучении ощущения (абсолютные и дифференциальные пороги Ч.). Клиническое исследование Ч. (см. Обследование больного, неврологическое обследование) надо проводить в теплом и тихом помещении. Чтобы лучше сосредоточиться на восприятии и анализе ощущений, больной должен лежать с закрытыми глазами. Результаты исследования Ч. зависят от реакции больного, его внимания, сохранности сознания и др.

Болевую чувствительность исследуют уколом булавки или другим острым предметом; температурную — прикосновением к коже пробирками, наполненными прохладной (не выше 25°) и горячей (40—50°) водой. Более точно температурную Ч. можно исследовать с помощью термоэстезиометра, а болевую — алгезиметром Рудзита. Пороговую характеристику болевой и тактильной чувствительности можно получить при исследовании градуированными щетинками и волосками по методу Фрея. Тактильную Ч. исследуют легким прикосновением к коже кисточкой, кусочками ваты, мягкой бумажкой и др.

23. Терморецепция. Характеристика периферического, проводникового и коркового отделов. Периферические и центральные терморецепторы. Центры терморегуляции в гипоталамусе и коре. Методы исследования температурной чувствительности.

Температурная рецепция осуществляется Холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12°С. При температуре выше 37 С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.(от греч. therme — тепло и рецепция), восприятие изменений темп-ры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов, с последующей передачей сигнала в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как по поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутр. органах (верх, дыхат. пути, пищеварит. тракт). Терморецепторы (центральные, термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (гл. обр. в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение темп-ры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, Холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов. Периферические терморецепторы, образованные свободными окончаниями тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С, локализованы в коже и внутренних органах. Существуют и центральные, локализованные в гипоталамусе, терморецепторы.

Кожные терморецепторы реализуют передачу в центры терморегуляции сигналов об изменениях температуры среды, а также обеспечивают формирование температурных ощущений. Число холодовых рецепторов кожи во много раз превышает число тепловых рецепторов. Во внутренних органах и тканях также преобладают холодовые рецепторы.

В спинном и среднем мозге, а также в гипоталамусе (более всего в его медиальной преоптической области) найдены центральные терморецепторы, называемые также термосенсорами. Это нейроны, которые могут возбуждаться при их непосредственном охлаждении, нагревании на 0, 1оС или более и в результате изменять интенсивность как теплопродукции, так и теплоотдачи организма в целом. Например, при нагревании преоптической области гипоталамуса немедленно увеличивается потоотделение, расширяются сосуды кожи, при этом теплопродукция уменьшается. Учащение разрядов тепловых нейронов предшествует повышению частоты дыхания, при котором также растет теплоотдача. С задним гипоталамусом в свою очередь связаны термочувствительные структуры среднего и спинного мозга. Таким образом, центральные аппараты функциональной системы терморегуляции имеют большое число входных каналов.

Центр терморегуляции. Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса, что было доказано методом перерезок мозга. Так, у кошки перерезка ростральнее гипоталамуса не приводит к существенным изменениям терморегуляции, но после нарушения связей гипоталамуса со средним мозгом животные практически теряют способность изменять теплопродукцию и теплоотдачу при температурном раздражении.

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011 °С). Отношение холодо и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уровень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.

ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Терморецепторы ЦНС — это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диапазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным — до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже — на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительности в пределах 34—43°С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие — на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи — на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что импульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вторые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть — в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основном — кожи). Поэтому организм можно «обмануть» — если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некоторые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи могут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду происходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямого воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой — не позволить тканям испытывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейронов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе — в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечивают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (рабочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (досрочная) терморегуляция — формируются условные рефлексы. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

Методы исследования чувствительности разделяют на субъективные и объективные. Субъективные методы основаны на психофизиологическом изучении ощущения (абсолютные и дифференциальные пороги Ч.).

Болевую чувствительность исследуют уколом булавки или другим острым предметом; температурную — прикосновением к коже пробирками, наполненными прохладной (не выше 25°) и горячей (40—50°) водой. Более точно температурную Ч. можно исследовать с помощью термоэстезиометра, а болевую — алгезиметром Рудзита. Пороговую характеристику болевой и тактильной чувствительности можно получить при исследовании градуированными щетинками и волосками по методу Фрея. Тактильную Ч. исследуют легким прикосновением к коже кисточкой, кусочками ваты, мягкой бумажкой и др.