4.2.2. Динамические свойства популяции

Динамические свойства популяции – это такие свойства, для определения которых требуется промежуток времени. К динамическим свойствам популяции относятся такие свойства как рождаемость, смертность, рост численности, биотический потенциал.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения.

Удельная рождаемость – это число особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции.

В зависимости от экологических условий, в которых находится популяция, различают: 1 – физиологическую, или максимальную рождаемость; 2 – экологическую, или реализованную рождаемость.

Физиологическая (максимальная) рождаемость – это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях существования. Она зависит от наследственных факторов и постоянна для всех популяций данного вида.

Экологическая (реализованная) рождаемость – это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологических условиях. Она зависит от экологических условий и непостоянна для разных популяций одного вида.

Например, весной птицы ласточек отложили 510 яиц. Это физиологическая рождаемость. В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной.

Разница между физиологической и экологической рождаемостью является критерием качества среды.

Величина рождаемости зависит от количества генераций организмов в год. Насекомые, дающие одну генерацию в год, называются моновольтинные, а дающие несколько генераций – поливольтинные. Животные, размножающиеся только один раз в жизни, называются моноциклическими (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и др.), а размножающиеся несколько раз в жизни – полициклическими (ряд беспозвоночных, большинство позвоночных). Растения, дающие семена только один раз в жизни, называются монокарпическими, а несколько раз в жизни – поликарпиками (некоторые однолетники и большинство многолетников).

Рождаемость зависит еще от соотношения периода размножения и общей продолжительности жизни, а также от плодовитости – числа особей в одной генерации. Однако между рождаемостью и плодовитостью нет прямо пропорциональной зависимости. Плодовитость зависит от степени заботы о потомстве, обеспеченности яиц питательными веществами. Высокая плодовитость вырабатывается у организмов, обладающих более высокой смертностью. Отбор на более высокую плодовитость – одно из приспособлений, компенсирующих большую долю гибели в популяции. При высокой плодовитости общая рождаемость может быть весьма низкой. Плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятна среда обитания.

По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности популяции, если смертность при этом остается постоянной. Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости, то численность ее в будущем будет расти. Если же рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. Если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем приводит к снижению ее численности.

Скорость роста. Популяции изменчивы по своей сути. Плотность, рождаемость, выживание, возрастная структура, скорость роста популяции изменяются по мере того, как вид адаптируется к сезонам года, физико-химическим и другим факторам окружающей среды.

В том случае, когда среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища, действие других организмов), то удельная скорость роста (то есть скорость роста популяции в расчете на 1 особь) для данных климатических условий становится максимальной и постоянной. Показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту обозначается символом r.

r= b-d ,

где b-d – удельная мгновенная рождаемость (скорость рождаемости в единицу времени на 1 особь); d – мгновенная скорость смертности.

Если среда, в которой живет особь, не изменяется, то скорость роста в популяции также не должна варьировать.

Общая скорость роста в популяции в нелимитирующей среде зависит от возрастного состава и удельной скорости роста. Таким образом, показатели скорости роста для одного вида могут быть различными в зависимости от структуры популяции.

В случае, когда устанавливается стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста.

Годовая скорость роста популяции (1) вычисляется по формуле:

1=R* 1/T, где

R – чистая скорость размножения,

T – среднее время генерации.

Характер увеличения численности популяции может быть различным. По форме кривых роста, построенных в арифметическом масштабе, можно выделить два основных типа роста: 1 – рост, описываемый J-образной кривой (А) – экспоненциальный рост; 2 – рост, описываемый S-образной кривой – сигмоидальный (логистический) рост (рис.3). Эти типы могут усложняться, модифицироваться или сочетаться. Экспоненциальный рост характерен для многих быстро размножающихся организмов (насекомые, микроорганизмы) при освоении питательного субстрата, где нет конкурентов. Сигмоидальный рост характерен для большинства популяций и видов. Он отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков – яиц, икринок, спор, семян.

Простейший случай сигмоидального роста – рост дрожжей в культуре, при котором сопротивление среды прямо пропорционально плотности, представлен на рис. 4.

Расселение – перемещение организмов или их подвижных стадий (семена, споры, личинки) на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории, - наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции. Эмиграция – выселение с занимаемой территории – аналогична смертности. Иммиграция – вселение на новую территорию – аналогична рождаемости. Миграция – периодические уход и возвращение на данную территорию – в разные сезоны влияет на характер кривой роста или как рождаемость, или как смертность.

Биотический (репродукционный) потенциал роста. Теоретически, любая популяция способна к неограниченному росту своей численности. Увеличение численности популяции может происходить в геометрической прогрессии; рождающиеся молодые особи сами производят потомство. Популяции обладают огромной внутренне присущей им способностью к росту.

Показатель такого неограниченного роста отражает биотический потенциал роста - теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени (за год или за весь жизненный цикл) при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии.

Максимальное значение удельной скорости роста популяции называют биотическим или репродукционным потенциалом.

Биотический потенциал популяций огромен. Если бы рост популяций не сдерживался ограниченностью необходимых ресурсов или отрицательными взаимоотношениями между организмами, то численность большинства видов животных за очень короткое время достигла бы астрономических цифр. Если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они очень быстро смогли бы заселить всю Землю. Как правило, биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов, чем меньше их размеры. Например, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при реализации биотического потенциала могли бы заселить все пространство земного шара за несколько часов. Гриб дождевик, дающий 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении мог бы освоить всю планету. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Для того, чтобы оценить способность популяции к росту, интересно проследить за быстрым увеличением ее численности при интродукции в новые районы с благоприятной средой обитания. Так, в 1937 г. на остров Протекшен (штат Вашингтон) привезли двух самцов и шесть самок обыкновенного фазана. Через 5 лет численность взрослых особей достигла 1325. Это увеличение численности в 166 раз соответствует ежегодному приросту 180%. У калифорнийского морского слона численность увеличилась с 20 особей в 1890 году до 30 000 в 1970 году. Тем не менее, популяция этого животного была практически уничтожена охотниками в XIX веке.

Реализация биотического потенциала ограничивается действием различных экологических факторов и может проявляться лишь в отдельных случаях в течение короткого промежутка времени.

Разницу между биотическим потенциалом и реальной скоростью роста определяют как меру сопротивления среды, которая характеризует суммарное действие всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.

Смертность. Смертность – это свойство популяции снижать свою численность в единицу времени за счет гибели особей. Смертность – это антитеза рождаемости. Различают 2 вида смертности: 1 – физиологическую или минимальную; 2 – экологическую, или реализованную.

Физиологическая (минимальная) смертность – это гибель особей в идеальных условиях среды. Она определяется наследственными факторами и является постоянной величиной для всех популяций в пределах вида.

Экологическая (реализованная) смертность – это гибель особей в конкретных экологических условиях среды. Это непостоянная величина для разных популяций в пределах вида. Она зависит от условий среды, полового и возрастного состава популяции.

В популяции различают также физиологическую и экологическую продолжительность жизни.

Кривые выживания. Рождаемость и смертность широко варьируют с возрастом у разных видов. Представив на графике выживаемость тысячи новорожденных особей в зависимости от стадии жизненного цикла (процента продолжительности жизни), можно построить кривые выживания, которые дают возможность с достаточной степенью точности предсказывать будущее популяции. Возможны 4 варианта таких кривых (рис. 5):

1 – вогнутая кривая, характерна для видов с высокой смертностью молоди. В таких популяциях средняя продолжительность жизни намного меньше максимальной (большинство растений, рыбы, земноводные, насекомые);

2 – выпуклая кривая, описывающая популяцию, у которой максимальная смертность приходится на конец жизни (некоторые насекомые с хорошо защищенными личинками, крупные млекопитающие, человека);

3 – ступенчатая кривая, характерна для видов, у которых имеется несколько резко различающихся стадий в жизненном цикле и смертность резко растет при переходе от одной стадии к другой;

4 – равномерно убывающая кривая (линейная прямая), свойственна популяциям с практически одинаковой смертностью во все возрастные периоды. Такой тип выживания встречается в природе очень редко, в основном у низкоорганизованных видов (бактерии, простейшие, дрозофилы).

Рост численности популяции – это свойство популяции изменять свою численность вол времени.

В зависимости от соотношения рождаемости и смертности различают 3 типа популяций:

1. Стабильная популяция – это популяция, в которой рождаемость и смертность сбалансированы, численность удерживается на одном уровне, а ареал не расширяется и не сужается.

2. Растущая популяция – это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность популяции при этом увеличивается.

3. Сокращающаяся популяция – это популяция, в которой смертность превышает рождаемость, численность популяции при этом снижается. Это происходит, когда ухудшаются экологические условия существования вследствие перенаселения и действия других факторов, в том числе деятельности человека.

Регуляция численности популяции. Число особей в популяции ограничивается экологическими факторами среды и наличными ресурсами.

Популяции – открытые биологические системы. Все биологические системы характеризуются способностью к саморегуляции (то есть к поддержанию гомеостаза).

Способность популяций поддерживать внутреннюю стабильность (постоянство) с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом (от греч. «гомеас» - подобный, одинаковый, «остас» - состояние), а колебание их в пределах какой-то средней величины – динамическим равновесием. Установлено, что факторы, зависимые от плотности популяции, в состоянии регулировать численность популяции и создавать ее равновесие.

Рассмотрим изменения скорости роста популяции (рождаемости и смертности) от плотности популяции, представленные на рис. 6, где А – изменение рождаемости (I) и смертности (II) в популяции с реализуемой плотностью; Б – зависимость создающейся при этом скорости роста от плотности; В – приближение численности популяции к равновесию (К) с течением времени; А и В – плотности двух популяций, рождаемость и смертность которых не находится в равновесии.

По мере увеличения численности популяций физиологические эффекты скученности и нехватки ресурсов начинают изменять демографические показатели популяции (демография – наука о численности населения (популяции), ее изменении и географическом распределении), снижая рождаемость или повышая смертность, или действуя одновременно в том, и в другом направлении, что приводит к снижению численности популяций (рис. 6, А, Б).

Если плотность популяции низка по сравнению с наличными ресурсами, то рождаемость превысит смертность и численность популяции начнет возрастать. Скорость роста популяции (число особей, прибавляемое или отнимаемое от численности популяции) равна рождаемости минус смертность. По мере роста численности популяции число смертей возрастает относительно быстрее, а число рождений на одну особь снижается.

Если плотность популяции перейдет за тот уровень, который в состоянии обеспечить среда обитания, то смертность превысит рождаемость и численность популяции сократится.

Для каждого набора экологических условий среды существует некая плотность популяции, при которой рождаемость и смертность точно уравновешивают друг друга, при этом не происходит ни роста, ни сокращения численности популяции. Это равновесное состояние популяции соответствует показателю емкости среды (К на рис. 6: Б, В). Как только численность популяции становится ниже или выше К, в ней возникают процессы, вновь приводящие ее величину в соответствие с емкостью среды. При низких плотностях популяции (точка В на рис. 6) рост популяции положителен; при высоких плотностях (точка А на рис. 6) рост популяции отрицателен. Следовательно, точка К соответствует устойчивому равновесию – гомеостазу.

Таким образом, численность популяций регулируется равновесием между двумя противоположными тенденциями: 1 – внутренне присущим данной популяции потенциалом роста; 2 - ограничениями, накладываемыми на этот рост средой (то есть ресурсами).

Способность среды поддерживать численность вида варьирует в зависимости от климата и наличия ресурсов, таким же образом варьирует и равновесная плотность популяции этого вида.

Рост популяций морских желудей и мидий на прибрежных скалах ограничен невозобновляющимся ресурсом – пространством. Скученность достигает такой величины, что личинкам бывает негде прикрепиться. При изучении популяции виргинского оленя в штате Нью-Йорк обнаружена прямая зависимость процента беременных самок и числа зародышей на самку (частота двойняшек) от состояния пастбищ.

Изменчивость климата и количество доступной пищи, оказывая влияние на выживаемость и плодовитость, непрерывно изменяют и скорость роста природных популяций. Степень изменчивости численности популяции зависит также от степени колебаний условий среды и от стабильности, внутренне присущей популяции (генетические характеристики, адаптивность, репродуктивная способность и др.). Плотность популяции проявляет тенденцию к колебаниям (флуктуациям) относительно стационарного уровня.

Многие факторы, участвующие в регуляции численности популяции, зависят от плотности популяции. Имеющиеся в среде ресурсы ограничивают присущую популяции способность к росту и удерживают ее на уровне, который эти ресурсы в состоянии обеспечить. При изменении количества доступных ресурсов происходит соответствующее изменение величины популяции. Абиотические факторы (холод, засуха, засоление и др.) не зависят от плотности популяции и могут ограничивать рост независимо от ее плотности или от имеющихся ресурсов. Изменения величины популяции компенсируются ее гомеостатическими реакциями, в том числе скоростью роста и расселением. Запаздывание реакции популяции на наличие необходимых ей ресурсов может привести к циклическим колебаниям ее численности. Подобные колебания оказывают сильное влияние на стабильность экосистемы в целом и на эффективность потоков энергии и круговоротов веществ.