4.2.1. Статические свойства популяции

Статические свойства популяции – это такие свойства, которые присущи ей в любой момент времени. К ним относятся: пространственная структура, численность, плотность, половой состав и возрастной состав популяций.

Пространственная структура популяций. Под пространственной структурой популяции понимаются особенности и характер размещения особей популяции в пространстве. Пространственная структура популяции имеет важное экологическое значение: она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции, позволяет эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию.

Каждый вид (популяция) занимает определенную территорию – ареал. Чем больше ареал, тем больше различаются экологические условия в его пределах. Группировки видов на однородной территории с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяцию.

Если особи одного вида постоянно перемещаются на обширных пространствах, то обычно такой вид имеет небольшое число крупных популяций (северные олени, песцы). Границы между ними проходят по крупным географическим преградам (реки, горные хребты). Подвижный вид с небольшим ареалом может быть представлен только одной информацией. При слабой способности к передвижению формируется множество популяций, отражающих мозаичность ландшафта.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо выраженными, так и с нечеткими, размытыми границами (например, клоп черепашка). Между популяциями может быть регулярный или эпизодический обмен особями. Связь между популяциями поддерживает вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов. Таким образом, популяции являются элементарными эволюционирующими структурами вида.

В зависимости от размеров занимаемой территории популяции делятся на 3 группы: 1 – элементарные (или локальные) популяции, 2 – экологические популяции, 3 – географические популяции.

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей вида, занимающих небольшой участок однородной площади.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. К ним обычно относятся внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам (например, «сосновые» и «елово-пихтовые» популяции белки.

Географические популяции слагаются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования.

Поскольку в пределах биотопа ареала корм распределяется неравномерно. То совокупность особей вида, населяющих участки с однородными условиями и определенным количеством корма, называются элементарными популяциями, а сами участки биотопа – стациями.

Стации бывают двух видов: 1 – стации переживания (богатые кормом) и 2 – стации расселения (бедные кормом).

Экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми. Экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации расселения, называются зависимыми. Если в биотопе соотношение между стациями переживания и расселения примерно равное, то экологическая популяция, населяющая данный биотоп, называется полузависимой.

По размерам различают 3 вида популяций: 1 – карликовые, 2 – обычные локальные, 3 – суперпопуляции. Суперпопуляции занимают обширные территории и состоят из большого числа особей.

Пространственная структура популяций характеризует распределение особей в пределах биотопа.

Любой популяции свойственна тенденция к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой. Различают 5 типов пространственной структуры популяций (расселения): 1 – случайное распределение, 2- равномерное распределение, 3 – равномерное групповое распределение, 4 – случайное групповое распределение, 5 – групповое распределение с образованием скоплений групп – агрегаций.

Случайное расселение наблюдается, когда природная среда достаточно однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. В природе оно встречается не часто. Личинки мучных хрущаков обычно случайно распределены в своей однородной среде (в муке). Одиночные паразиты или хищники (например, пауки, обитающие в лесной подстилке), занимаясь случайным поиском хозяина или жертвы, также характеризуются случайным распределением.

Наиболее распространено в природе групповое распределение. Примеров группового расселения очень много. Огромными косяками передвигаются многие виды рыб. Водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам, собираются в большие стаи. Колонии бакланов, гнездящихся на островах возле побережья Перу, достигают численности 10 тыс. особей. Северо-американские северные олени в условиях тундры образуют огромные стада.

Тигры собираются в группы для процессов размножения, а волки – в стаи для охоты. Агрегация усиливает конкуренцию между особями, но это перекрывается преимуществами от объединения и способствует выживанию группы в целом. Групповое размещение обеспечивает популяции наиболее высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям в сравнении с определенной особью.

Принцип скопления (агрегации) особей был сформулирован в 1931 г. В.Олли. Он гласит: степень агрегации (как и плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий.

Равномерное (регулярное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе оно встречается редко. У деревьев в лесу конкуренция за свет очень велика, поэтому наблюдается тенденция отстоять друг от друга примерно на равные расстояния.

Активное расселение часто приводит к интенсивному перемешиванию популяций. Это стирает границы между ними (например, птицы, песцы и др.). У малоподвижных организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на небольшой территории (популяции наземных моллюсков, многих земноводных). Размеры ареала популяции зависят от величины особей вида: мелкие особи занимают небольшие ареалы, а крупные – обширные ареалы. Однако, это правило имеет исключения. Известно, что территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы, может колебаться от 0,1 га до нескольких гектаров. Популяции мелких размеров (насекомые, мелкие травянистые растения) содержат сотни тысяч особей. Популяции же крупных животных чаще всего бывают небольшие по численности. На плотность популяции сильное влияние оказывает рождаемость.

Следовательно, каждый вид слагается из определенного числа относительно изолированных популяций. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к огромному разнообразию экологических условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.

Численность популяции – это число особей на данной территории или в данном объеме.

Численность популяции никогда не бывает постоянной. Основной причиной динамики и изменения численности популяций является изменение экологических условий существования. Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами. Например, популяции морских желудей не могут продолжать увеличиваться после того, как они покрыли всю имеющуюся в данном местообитании поверхность скал. Число пар синиц в лесу не может превысить число имеющихся мест для гнездования. Численность хищников не может повыситься так сильно, чтобы численность их жертвы опустилась ниже уровня, необходимого для поддержания популяции самих хищников.

Она зависит также от соотношения интенсивности размножения и смертности. В процессе размножения особей происходит рост популяции. Смертность приводит к сокращению численности популяции.

Плотность популяции - это число особей (или их биомасса) на единице площади или в единице объема жизненного пространства (например, 150 сосен на 1 га, 200 дождевых червей в 1 м³ почвы).

Плотность популяции бывает средняя (на единицу всего пространства) и экологическая (на единицу обитаемого пространства). Например, жарким летом, когда мелеют водоемы, средняя плотность рыбы уменьшается (число рыб на 1 км² поверхности), но экологическая растет (число рыб на 1 км² сохранившейся поверхности).

Плотность популяции изменчива и прямо пропорционально зависит от численности. При возрастании численности плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.

Колебания численности популяций. Несмотря на изменчивость, численность популяции колеблется не беспредельно. Популяция, как и любая биологическая система, обладает способностью к саморегуляции. Для популяции каждого вида имеются верхние и нижние границы плотности, за пределы которых она выходить не может.

При благоприятных условиях плотность популяции удерживается на оптимальном уровне, незначительно отклоняясь от него в ту или иную сторону. Такие колебания численности имеют правильный, регулярный характер и четко отражают реакцию популяции на действие конкретных условий среды обитания.

Тем не менее, сезонные колебания численности, особенно у мелких животных, могут быть значительными. Так, численность мышевидных грызунов в течение 1-го сезона иногда увеличивается в 300-500 раз, а некоторых насекомых в 1300-1500 раз. Причины вспышек массового размножения видов различны. Они, как правило, сменяются резким падением численности организмов.

Падение плотности популяции ниже оптимальной обусловливает ухудшение ее защитных свойств, уменьшение плодовитости, может привести к вымиранию популяции.

Повышение плотности популяции сверх оптимальной также неблагоприятно сказывается на популяции, поскольку при этом уничтожается кормовая база, сокращается жизненное пространство, усиливается конкурентная борьба, возникают болезни и эпидемии.

Различают 2 группы колебания численности естественных популяций: 1 – непериодические (редко наблюдаемые) и 2- периодические (постоянные колебания численности).

Яркими примерами непериодических колебаний являются следующие.

В ХХ в. было зарегистрировано резкое сокращение численности американской сельди. С 1900 г. ее ежегодно добывали по 2000 т, затем уловы снизились на 98%. С 1944 г. численность сельди внезапно возросла и ее уловы стали достигать ежегодно по 2500 т.

С 1966 г. в районе Большого Барьерного рифа у берегов Австралии, вблизи Филиппин и в других теплых морях начала катастрофически увеличиваться численность популяции морской звезды, плотность популяции которой до этого была незначительной. Это привело к настоящему бедствию. Акантастеры – морские звезды беспощадно уничтожают коралловые полипы, вследствие чего уничтожаются целые коралловые острова, обедняются биоценозы коралловых рифов. Полагают, что одной из причин массового размножения морской звезды является значительное увеличение в морской воде концентрации пестицида ДДТ.

К числу непериодических и редко наблюдаемых колебаний численности и плотности популяций относятся вспышки массового размножения непарного шелкопряда в южной и юго-восточной части России (1879); златогузки, непарного и кольчатого шелкопряда на Русской равнине в период с 1948 г. по 1969 г.; рыжего соснового пилильщика в Ленинградской, Смоленской областях и в Беларуси с 1958 г. по 1962 г.

Засуха в Республике Беларусь 1992-1994 гг., ослабившая древостои ели, спровоцировала вспышку массового размножения вторичных стволовых вредителей, среди которых основную роль играет короед-топограф. Численность вредителей достигла такого уровня, что они преодолели порог устойчивости даже здоровых деревьев. Это привело к массовому усыханию ельников в южной и центральной части Беларуси.

В 1996 г. площадь усыхающих и поврежденных ельников Беларуси увеличилась за один год в 2,7 раза и охватила 37 тыс. га (5,5% еловых лесов

Беларуси). Около 9000 га леса были сильно повреждены, что потребовало сплошной санитарной рубки.

По расчетам специалистов, только прямые потери от усыхания ели в Беларуси к 1996 г. составили 4 728 000 долларов США, а эколого-экономический ущерб составил 9 849 000 долларов США.

Наличие более чем 30% средне- и сильно поврежденных древостоев создает реальную угрозу для дальнейшего развития вспышки массового размножения короеда-топографа, а также формирует условия для инвазии других вредителей. Так, в 1998 г. значительная площадь лесов Беларуси погибла от ураганов (3687 га) и вторичных вредителей леса (3600 га).

В Беларуси 1998 год характеризовался также заметным ростом очагов размножения первичных (листо-хвоегрызущих) вредителей леса. Почти весь прирост площади очагов вредителей был обусловлен размножением обыкновенного соснового пилильщика на территории ряда лесхозов Брестской области. Наблюдались также очаги повреждения лесных деревьев другими хвоегрызущими (сосновый шелкопряд, шелкопряд-монашенка, рыжий сосновый пилильщик, звездчатый пильльщик ткач, еловый ткач) и листогрызущими вредителями (непарный шелкопряд, зеленая дубовая листовертка, зимняя пяденица, дубовый пилильщик, дубовая хохлатка).

Пятилетие 1992-1996 гг. в Беларуси характеризовалось почти 10-кратным увеличением фактов гибели лесов, наиболее мощными факторами которых были ураганные ветры и деятельность вторичных вредителей леса. 1998 г. отмечен максимальным развитием повреждения болезнями и вредителями лесов – 2,86% покрытой лесом площади (230 986 га).

Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение нескольких лет или одного сезона. Например, циклические изменения с подъемом численности через 4 года зарегистрированы у песцов, полярной совы, леммингов. Сезонные колебания численности характерны для многих других животных – насекомых, птиц, мышевидных грызунов, мелких водных организмов.

Среди множества видов в природе существуют такие, которые в течение длительного времени проживают на одной территории, сохраняя относительное постоянство численности популяции. Однако другим видам свойственны сильные колебания численности, часто сопровождаемые значительными изменениями площади занимаемой территории. Классическим примером являются саранчовые, образующие мигрирующую «стадную» фазу и демонстрирующие резкие вспышки численности. Например, у обитающей в Африке красной саранчи в период образования «стадной» фазы область распространения увеличивается в тысячи раз по сравнению с той областью, где она живет постоянно. В 1962 г. на юге Марокко саранча за 5 дней уничтожила 7 тыс. т апельсинов (по 60 т в час). Эта цифра превышает годовое потребление цитрусовых во всей Франции.

В древних летописях имеются упоминания о том, что саранча в 125 г. до н.э. уничтожила все посевы пшеницы и ячменя в римских провинциях Киренаике и Нумидии (Северная Африка), и 800 тыс. человек погибло от голода. Стаи саранчи покрывают воздушное пространство на площади 5-12 км². В такой стае насчитывается от 200 млн. до 2 млрд насекомых, а их общий вес составляет 3 тыс. т (2,5 т/га). Описаны случаи, когда стаи саранчи затмевали небо на 250 км². Эту стаю составляют около 35 млрд. насекомых, общий вес которых 50 тыс. т.

Следовательно, численность и плотность популяции постоянно изменяются, но их колебания ограничиваются верхним и нижним пределами.

Верхний предел численности и плотности называется емкостью среды, а верхний предел плотности называется плотностью насыщения. Верхний предел численности и плотности зависит от количества корма, площади занимаемой территории, напряженности экологических факторов, поэтому они не постоянны для разных популяций в пределах вида.

Если численность популяции достигает верхнего предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма, могут возникать эпидемии из-за повышенной контактности, что может привести к гибели всей популяции.

Нижний предел численности и плотности – это минимальное количество особей, необходимое для формирования группы, способной обеспечить воспроизводство и дальнейшее ее длительное существование. Он зависит от биологических свойств вида и является величиной, постоянной для всех популяций в пределах вида. Снижение численности и плотности меньше нижнего предела приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость. Это неизбежно приводит к вымиранию популяции. У двуполых видов достаточно для вымирания популяции, чтобы вымер (сварьировал до нуля) один из полов. Вот почему популяции с малой численностью особей долго существовать не могут. Известны случаи вымирания популяций в заповедниках со строгим режимом охраны.

Половой состав популяции характеризует соотношение численности полов в популяции и выражается в процентах. Соотношение особей разного пола в популяции имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1. Это первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими механизмами – равномерностью расхождения половых хромосом при делении клеток. Так, у человека ХХ - хромосомы определяют развитие женского организма, а XY- хромосомы – мужского организма. В этом случае первичное соотношение полов 1:1 равновероятно.

У большинства видов механизм оплодотворения обеспечивает равное соотношение зигот (зародышей) по половому признаку (то есть равное количество мужских и женских особей).

Однако в популяции реальное соотношение полов отличается от соотношения 1:1 (то есть количество самок и самцов различно). Причины неравного соотношения полов устанавливаются не только генетическими законами, а зависят от влияния факторов среды, значительных различий в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Эти различия определяют более высокую вероятность гибели представителей мужского или женского пола, вследствие чего соотношение полов в популяции изменяется.

Соотношение полов на ранних стадиях развития организмов, когда на генетическую обусловленность накладываются различные экологические факторы, изменяющие эту генетическую обусловленность, называется вторичным соотношением полов. Вторичное соотношение полов может значительно отличаться от первичного в силу избирательности яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними экологическими факторами. Интересен факт влияния температуры на вторичное соотношение полов у рептилий и некоторых насекомых. Например, у муравьев оплодотворение осуществляется при 20^оС, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из неоплодотворенных яиц при этом образуются самцы, а из оплодотворенных – самки. Растение аризема японская из семейства ароидных формирует женские цветки из самых крупных и хорошо развитых клубней. Из мелких, плохо сформированных клубней развиваются растения с мужскими цветками. У муравьев, пчел и других общественных насекомых число цариц (самок, способных к половому размножению) в популяции регулируется рабочими особями посредством специфического питания.

У некоторых паразитических видов и у общественных насекомых в соотношении полов наблюдается сильный сдвиг в сторону самок. Роль самцов в размножении сводится у этих видов к оплодотворению яиц, а для этой цели и одного самца хватит надолго. У некоторых рыб, ящериц и водных беспозвоночных самцов нет совсем. У многих растений цветки несут одновременно и мужские и женские половые органы (гермафродитизм). Для популяции человека характерно преобладание мальчиков среди новорожденных, однако женщины живут дольше.

Соотношение полов среди половозрелых, размножающихся особей, называется третичным соотношением полов. У человека и млекопитающих доля мужских особей обычно уменьшается в старших возрастных группах.

Половая структура популяции (соотношение полов) – это важнейший фактор, влияющий на воспроизводство популяции и ее устойчивость. Неодинаковая смертность мужских и женских особей в популяции часто приводит к нарушениям в соотношении полов, что влияет на дальнейший рост численности популяции.

Возрастная структура популяции. Возрастной состав популяции характеризует соотношение возрастных групп, отличающихся между собой по отношению к воспроизводству.

Возрастные различия в популяции существенно увеличивают ее экологическую неоднородность, а поэтому обеспечивают неодинаковую сопротивляемость среде. Благодаря возрастным различиям повышается вероятность того, что при сильных отклонениях от нормы в популяции сохраняется хотя бы часть жизнеспособных особей, в результате чего популяция не погибнет, а сможет продлить свое существование.

Возрастной состав популяции имеет приспособительный характер. Он влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент, то есть определяет ее способность к размножению и функционированию в будущем.

В возрастном составе популяции организмов можно выделить 3 возрастные группы, отличающиеся по отношению к воспроизводству:

1 – пререпродуктивные особи (молодые особи, не достигшие полового созревания, и поэтому еще не способные давать потомство);

2 – репродуктивные особи (половозрелые особи, дающие потомство);

3 – пострепродуктивные особи (старые особи, утратившие функцию размножения и поэтому не дающие потомства).

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У промысловых птиц и пушных зверей отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденции изменения численности популяции. Это отношение определяют во время охотничьего сезона (осенью или зимой) по выборке из популяций, полученной охотниками или промысловиками. Высокая численность молоди указывает, что сезон сложился успешно, и можно ожидать увеличения популяции в следующем году.

Пререпродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с другими периодами. Например, у цикад он длится 17 лет, репродуктивный период продолжается около 1 года, а пострепродуктивный – вовсе отсутствует. Отсутствие репродукционного периода наблюдается также у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

Возрастной состав популяций организмов отражают с помощью диаграммы (рис.2). Обычно популяция с большой долей молодых особей является быстрорастущей (А), при равномерном возрастном распределении популяция находится в стабильном состоянии (Б), а при большой доле старых особей численность популяции снижается (С)

Для каждой устойчивой популяции характерно стабильное возрастное распределение, к которому направлены изменения реальных распределений.