Структура и основные циклы биохимических круговоротов

Общие понятия. Так как Земля есть конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соединений) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками, т.е. превращения в более сложные вещества, они должны, казалось бы, быть давно исчерпанными, полностью связанными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Однако этого не происходит.

Чтобы биосфера продолжала существовать и на Земле не прекращалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химические превращения ее живого вещества. Иными словами, вещества после использования одними организмами должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ и химических элементов может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой является Солнце. Академик В.Р. Вильяме указывал, что единственный способ придать чему- то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т.е. вовлечь его в круговорот.

Из-за геологических изменений лика Земли часть вещества биосферы может исключаться из этого круговорота. Например, такие биогенные осадки, как каменный уголь, нефть на многие тысячелетия консервируются в толще земной коры, но в принципе не исключено их повторное включение в биосферный круговорот.

Круговорот веществ — это многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биогенный и биохимический).

Большой круговорот длится сотни миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но медленно протекающие геотектонические изменения (опускание материков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс повторяется. Границы геологического круговорота значительно шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко за пределами биосферы. И, самое главное, — в процессах указанного круговорота живые организмы играют второстепенную роль.

Напротив, биологический круговорот вещества проходит в границах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Будучи частью большого, малый круговорот осуществляется на уровне биогеоценоза, он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов. Продукты разложения органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простейшие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, опять- таки доступных растениям и поэтому вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием энергии Солнца и химических реакций называется биогеохимическим циклом. Его часто называют большим биосферным кругом, имея в виду безостановочный планетарный процесс перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологические системы биосферы.

Биогеохимические круговороты в биосфере подразделяют на: I) круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере или гидросфере (азота, кислорода, диоксида углерода, водяных паров) и 2) круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (фосфора, кальция, железа).

Круговорот воды. Постоянный перенос воды происходит с одного места в другое в масштабе всей планеты, главным образом между океаном и сушей. Он осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца, однако живые организмы оказывают на него важное регулирующее воздействие. В процессе переноса воды часто происходит изменение агрегатного состояния последней (превращение жидкой воды в твердую, парообразную, и наоборот), что позволяет поддерживать равновесие между суммарным испарением и выпадением осадков на планете.

Испаряясь, вода с содержащимися в ней некоторыми веществами воздушными течениями переносится на десятки, сотни и тысячи километров. Выпадая в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их минералы доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой, после чего уходит вместе с растворенными частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности Земли только за 1 минуту испаряется около одного миллиарда тонн воды и столько же выпадает обратно в виде осадков.

Общий объем воды, поступающей из атмосферы на поверхность Земли, составляет за год около 500 тыс. км³ и таково же количество испаряющейся воды. При этом на континентах выпадает за год 109 тыс. км³, а испаряется 72 тыс. км³. Разница в 37 тыс. км³ и есть значение полного поверхностного речного стока. С поверхности Мирового океана испаряется воды больше (448 тыс. км³), чем выпадает осадков (441 тыс. км³). Разница восполняется стоком речных вод. «Лишняя» испарившаяся вода переносится с атмосферными потоками, выпадает в виде осадков над сушей и поступает обратно в океаны с поверхностным стоком и через фунтовые воды.

Вода, доступная для наземных организмов, составляет всего около сотой доли процента от ее общего количества, в то время как вода океанов могла бы покрыть всю планету слоем в 2700 м, вода рек и озер — в 0,4 м, вода атмосферного пара — в 3 см. Всей воды, содержащейся в телах живых организмов, хватило бы лишь на то, чтобы покрыть Землю слоем в 1 мм. Тем не менее количество воды, входящее в годовую продукцию фотосинтезирущих организмов, составляет, по данным академика А.П. Виноградова, более 830 млрд т. При этом лишь малая часть воды, проходящей через тела растений, разлагается в результате фотолиза на кислород, выделяемый в атмосферу, и водород, включаемый в состав органических веществ. Существенно больше растения расходуют на транспирацию, поглощая воду из почвы и испаряя в атмосферу надземными частями, прежде всего листьями.

Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей — важнейшее звено в поддержании жизни земных организмов и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой материей. Одновременно вода в геологическом круговороте В величайшая трансформирующая сила, которая способствует постепенному разрушению литосферы, переносу ее составных частей в глубины морей и океанов.

Круговорот углерода гораздо в большей степени, чем круговорот воды, зависит от деятельности живых организмов. Диоксид углерода атмосферы ассимилируется наземными растениями в ходе фотосинтеза и включается в состав органических веществ (рис. 5.3). В процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов углерод, содержащийся в организме, вновь переходит в атмосферу в виде С0₂. Эти два процесса полностью уравновешены: лишь около 1% углерода, усвоенного растениями, откладывается в виде торфа и удаляется из круговорота.

Удивительный факт: всего за 7—8 лет живые организмы пропускают через свои тела весь углерод, содержащийся в атмосфере. Подсчитано, что все зеленые растения Земли ежегодно извлекают из атмосферы до 300 млрд т диоксида углерода (86 млрд т углерода). При этом годичный круговорот массы углерода на суше определяется как массой составляющих его звеньев биосферы, так и количеством углерода, захватываемого каждым звеном. Согласно А.М. Алпатьеву (1983 г.): суммарный захват в результате фотосинтеза — 60•10⁹ т; возврат от дыхания в процессе разложения органического вещества — 48•10⁹т; поступление в гумосферу и консервация в многолетних фитоценозах — 10¹⁰ т; захоронение в осадочной толще литосферы, включая реакции диоксида углерода с горными породами — 10⁹т; поступление от сжигания топлива — около 5•10⁹ т.

Намного большее количество углерода, чем в атмосфере, содержится в растворенном виде в морях и океанах (в виде С0₂ угольной кислоты Н₂СО₃ и ее ионов). Этот углерод также доступен для усвоения живыми организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов организмов, включающих карбонат кальция. Благодаря различным биологическим и химическим процессам между океанами и атмосферой идет интенсивный обмен углеродом, причем заметное количество его (3 млрд т) ежегодно выводится из круговорота и осаждается в виде малорастворимых карбонатов (солей угольной кислоты) в океанах.

Суммарное количество диоксида углерода в атмосфере планеты составляет не менее 2,3•10¹²т, в то время как содержание его в Мировом океане оценивается в 1,3•10¹⁴ т. В литосфере в связанном состоянии находится 2•10¹⁷ т диоксида углерода. Значительное количество диоксида углерода содержится и в живом веществе биосферы (около 1,5•10¹² т, т.е. почти столько, сколько во всей атмосфере). Диоксид углерода атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется живыми организмами за 395 лет.

Круговорот азота. Хотя атмосфера содержит огромный запас азота (3,•10¹⁵ т), Мировой океан — 2•10¹³ т, однако атмосферный азот в форме N₂ не может быть напрямую использован большинством живых организмов.

При осуществлении круговорота соединений азота главную роль играют микроорганизмы: азотфиксаторы, нитрификаторы, денитрификаторы, которые способствуют биологической фиксации азота воздуха, т.е. переводят его в усвояемую для живых организмов форму. Азотфиксируюшие организмы суши ежегодно улавливают около 4,4•10¹⁰ т азота, а в водной среде ежегодная биологическая фиксация его составляет 1,0•10¹⁵ т. В то же время содержание азота в наземных организмах составляет 1,22•10¹⁰ т, а в донных организмах — всего 0,025•10¹⁰ т (в 50 раз меньше). В целом в биосфере ежегодная фиксация азота из воздуха составляет в среднем 140—700 мг/м². В основном это биологическая фиксация и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м²) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов.

Возвращение азота в атмосферу происходит вследствие денитрификации, которая осуществляется как при участии бактерий, так и в ходе химических реакций без участия организмов. Другие этапы круговорота также во многом зависят от деятельности бактерий, которые переводят азот из одних форм в другие. Важнейший из этапов — разложение тел отмерших организмов, в результате чего восполняется фонд неорганических соединений азота, доступных для использования растениями.

Круговорот азота в большинстве сообществ замкнутый, лишь небольшие количества этого элемента выносятся из наземных сообществ со стоком. Однако в масштабах всей биосферы реки выносят в океан около 30 млн т азота в год.

Круговорот кислорода является планетарным процессом, связывающим атмосферу и гидросферу с земной корой. Основными узловыми звеньями его являются: образование свободного кислорода при фотосинтезе, последующие затраты на дыхание, протекание реакций окисления органических остатков и неорганических веществ (например, сжигание топлива) и других химических преобразований. Они способствуют образованию таких окисленных соединений, как диоксид углерода, вода, после чего указанные вещества вовлекаются в новый цикл фотосинтетических превращений. Подсчитано, что весь кислород атмосферы проходит через живое вещество Земли за 2 тысячи лет.

Круговорот кислорода есть ярко выраженная активная геохимическая деятельность живого вещества, его ведущая роль в этом циклическом процессе. Ежегодное продуцирование кислорода зеленой растительностью планеты составляет около 300-10⁹ т. При этом почти 3/4 этого количества выделяется растительностью суши и лишь немногим более четверти — фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Кислорода в газовой оболочке Земли около 1,210¹⁵ т; подсчитано, что такое количество фотосинтезирующие организмы могли бы выработать за 4 тыс. лет. В океане содержание свободного кислорода намного меньше: от 2,7 до 10,9-10¹² т (согласно А. Д. Добровольскому, 1980 г.).

Помимо вышеупомянутых основных элементов, которые принимают участие в биологическом круговороте веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера, натрий и некоторые другие элементы, входящие в состав питания растений. В той или иной степени все элементы таблицы Д. И. Менделеева вовлечены в биологический круговорот.

Следует в то же время уточнить, что термин «круговорот веществ» употребляется в переносном смысле. Истинный круговорот совершают элементы: углерод, кислород, водород» азот и др. На каждом этапе круговорота они входят в состав различных соединений — простых (вода) или сложнейших (живой белок), а иногда выступают и в свободном состоянии. Поэтому более точно было бы говорить о круговороте элементов, а не о круговороте веществ.

Правомочен и другой вопрос: почему энергия течет в одном направлении, а вещество «вращается» на месте, ведь известно, что материя неотделима от энергии? Это кажущееся противоречие объясняется тем, что в определении «неотделимость» материя понимается в самом широком, философском смысле слова. Солнечная энергия приходит на Землю как бы в безвещественном виде, хотя в общем смысле она материальна (Солнце, излучая энергию, теряет многие миллиарды тонн своей массы). Попав на планету и приведя в движение, образно говоря, «жернова биосферы», энергия как бы стекает с них в форме теплового излучения. При этом тепло — непревратимая далее энергия — переходит с вовлеченного в круговорот вещества в окружающую среду и навсегда покидает живую оболочку планеты.