Распределение биогеоценозов на Земле

Размещение биогеоценозов на планете, как и их формирование, зависит от условий их существования. Известный эколог Ю. Одум предложил различать следующие экосистемы (биогеоценозы) Земли.

Мировой океан. Океаны (их четыре) в целом составляют Мировой океан, занимающий почти 70% поверхности Земли и содержащий около 96,5% от общих запасов воды.

Основные характеристики водной среды, имеющие наибольшее значение для понимания особенностей экосистемы Мирового океана, следующие: 1) глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью; 2) непрерывность, поскольку все океаны связаны друг с другом; 3) постоянная циркуляция воды (наличие сильных ветров, дующих на протяжении всего года в одном и том же направлении, наличие глубинных течений); 4) господство разных волн и приливов, которые вызваны притяжением Луны и Солнца и обусловливают заметную периодичность жизни сообществ; 5) соленость и буферность; 6) наличие растворенных биогенных элементов, которые, являясь лимитирующими факторами, определяют размеры популяций.

Океан рассматривается как гигантская экосистема, взаимосвязанная и взаимообусловленная геофизическими и геохимическими процессами, а также явлениями глобального масштаба.

Океанические воды отличаются от вод суши по своим свойствам и особенностям. Кроме общей массы и толщины океаносферы это обусловлено более высоким содержанием растворенных солей (среднее их содержание 35 г/л) по сравнению с водами суши (обычно менее 1—2 г/л), а также относительным постоянством солевого состава.

Перемешивание воды в океане происходит практически на любой глубине. В противном случае был бы затруднен водообмен в огромной их толще. И тогда из-за недостатка кислорода не могло бы происходить окисление органических и неорганических веществ в глубинных и придонных водах, а также в донных осадках. Как следствие, жизнь была бы возможна только в самых верхних слоях. Но это, как известно, не так.

Активное перемешивание океаносферы способствует тому, что в глобальный обмен энергии и веществ вовлекается вся толща вод. При этом океаносфера, с ее огромной массой, большим количеством тепла растворенных газов, минеральных и органических веществ, регулирует глобальный обмен. Поглощая или выделяя тепло, влагу и газы, океаносфера поддерживает динамическое равновесие в природе. Одновременно на дне Мирового океана происходит накопление и преобразование больших количеств минеральных и органических веществ. Именно поэтому геологические и геохимические процессы, протекающие в океанах и морях, оказывают очень сильное влияние на всю земную кору.

Отметим, что по своей структуре и динамике процессов океаносфера наиболее близка к атмосфере. Но ее масса в 300 раз больше массы воздуха, поэтому намного выше общее содержание энергии и веществ, более сильно и влияние океаносферы на формирование и изменение природы всей планеты. Интересно, что если океанические воды покрывают почти 3/4 поверхности планеты толщиной в среднем около 3800 м, то толщина всей атмосферы не превысит Юм, если всю ее «сжать» до плотности воды.

Таким образом, Мировой океан является огромной экосистемой со специфическим геологическим и геоморфологическим строением, геохимическими и физикохимическими процессами, которые протекают в толще вод и донных отложениях.

Океаны и моря являются наиболее плотно, но неравномерно заселенными биоценозами: наряду с зонами, которые отличает богатство жизни, имеются и большие пустынные акватории. Поэтому экосистемы морей и океанов сильно различаются по качественному и количественному составу как растительного, так и животного мира, а также по биомассе и продуктивности.

Эстуарии и морские побережья (полоса между морями и континентами) характеризуются условиями с особыми экологическими признаками. Являясь своеобразной переходной зоной, они насыщены жизнью, которая включает многие тысячи видов, не встречающиеся ни в открытом море, ни в пресных водах. Поэтому эстуарии и морские побережья отличаются самыми продуктивными биоценозами. Их основные особенности: а) интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена, обусловленная приливами и отливами; б) весьма тесные контакты автотрофов и гетеротрофов; в) высокая круглогодичная первичная продукция; г) огромное разнообразие растительных организмов и жизненных форм.

Особыми биогеоценозами пресных проточных вод являются ручьи и реки. Хотя их площадь невелика в сравнении с таковой океанов и суши, они наиболее полно эксплуатируются человеком. Для организмов этих биогеоценозов важное значение приобретает подвижность воды (течение), способствующая перемешиванию, а также поступлению органического вещества из примыкающих озерных и наземных экосистем.

Озера и пруды характеризуются наличием стоячей пресной (иногда соленой) воды. Видовое разнообразие в пресноводных биоценозах невелико. Почти всем озерам и прудам свойственны достаточно четкая зональность и стратификация, т.е. разделение водной толщи на слои различной плотности, что препятствует перемешиванию вод. Озера подразделяют на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные).

Пресноводным болотам присущи периодические колебания уровня воды, потенциально они обладают высоким плодородием и стабильностью. В процессе естественной сукцессии болота вытесняются наземной древесной растительностью. Если в болоте не происходят колебания уровня воды, а также отсутствуют процессы, которые способствуют распаду накопленных органических веществ (органических осадков, торфа), указанный процесс ускоряется.

Педосфера. Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку — педосферу. Согласно В. И. Вернадскому, почва — это биокосное тело, состоящее одновременно из живых и косных (неорганических) тел — минералов, воды, воздуха, органических остатков.

Толщина почвы в среднем составляет 18—20 см, но в некоторых районах суши может колебаться от нескольких сантиметров до 1,5—3 метров. Плодородный слой почвы формировался на протяжении тысячелетий вследствие взаимодействия воды, воздуха, тепла, растительных и животных организмов (прежде всего микроорганизмов) с почвообразуюшей горной породой.

Минеральный состав почвы включает в себя кремнезем (около 50%), глинозем (до 25%), оксиды железа, магния, калия, фосфора, кальция (до 10%). Органические вещества, поступающие в почву с растительным опадом, содержат углеводы, белки, жиры, а также конечные продукты обмена — смолы, воск, дубильные вещества. Под действием разных факторов эти вещества в почве минерализуются, т.е. превращаются в относительно простые неорганические ве

шества (диоксид углерода, аммиак и др.), а частично трансформируются в более сложные соединения — перегной или гумус.

Важнейшее свойством почвы является плодородие — способность обеспечивать растения в период их жизнедеятельности водой, питательными веществами и воздухом. Способствуют этому живые организмы (растения, животные и микробы), связанные с почвой и составляющие вместе с ней сложные экологические системы — биогеоценозы.

В свою очередь педосфера состоит из множества биогеоценозов (экосистем) — ландшафтов, основными взаимосвязанными компонентами которых являются горные породы, растения, животные и микроорганизмы.

Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются самые разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и поступление осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземно-воздушной средой.

Одно из важнейших свойств почвы — ее структура, которая обусловлена совокупным действием органических и минеральных почвенных коллоидов, склеивающих элементарные частички почвы и способствующих образованию комочков структурных агрегатов различной формы и величины.

В почве выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву.

Структурные горизонты почв благодаря их рыхлому сложению хорошо осваиваются корневыми системами растений. Эти горизонты обеспечивают их также водой, воздухом и элементами питания.

В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и остатками животных. Поэтому в ней постоянно обитает огромное количество организмов различных групп. На 1 м² почвы встречается несколько десятков тысяч червей и мелких членистоногих. Кроме них в почве живут разные млекопитающие — мышевидные грызуны, кроты, суслики и т.д. В таком малом количестве почвы, как 1 г ее, содержатся сотни миллионов бактерий, многие тысячи простейших. Согласно расчетам, по усредненным данным почвенная зообиомасса составляет (кг/га): в хвойных лесах — 200, в лиственных лесах — 1000, в пустыне — 10.

Обитатели почвы в результате своей жизнедеятельности производят большую почвообразовательную работу. В частности, они смешивают различные ее слои между собой, переносят в глубину почвы органические вещества, разлагают и минерализуют листовой опад, отмершие организмы и т.д. Почвенная фауна перерабатывает около 25% вещества лесного опада. В саду на 1 м² находится в среднем 400 дождевых червей общей массой около 80 г, способных отложить за сезон на поверхности почвы до 1 см органических остатков и грунта.

Среди бактерий особо важную роль выполняют нитрифицирующие, к которым относятся нитросомонас, нитробактер и др. В аэробной (кислородсодержащей) среде они окисляют аммиак до солей азотистой (нитриты) и азотной (нитраты) кислот. Напротив, в анаэробных условиях протекает обратный процесс — денитрификация, который связан с восстановлением солей азотной кислоты.

В верхних слоях почвы обитает основное количество организмов, каждый из которых выполняет определенную функцию: дождевые черви, личинки насекомых, клещи разрыхляют почву, способствуют ее аэрации, удобряют ее своими выделениями; бактерии минерализуют органические вещества, выполняя роль санитаров; простейшие уничтожают избыточное количество бактерий.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность последнего водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, а также возможность для обитателей почвы передвигаться в трех измерениях. С воздушной средой почву объединяют прежде всего наличие почвенного воздуха, а также довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев и угроза иссушения в верхних горизонтах.

Вышеизложенное позволяет сделать вывод, что, несмотря на существенную неоднородность экологических условий в почве, она является достаточно стабильной средой, по крайней мере для относительно подвижных организмов. Последние путем незначительных перемещений способны обеспечивать себе приемлемую экологическую обстановку.

Вся совокупность физических и химических свойств почвы, спорных оказывать экологическое воздействие на живые организмы, относится к эдафическим факторам. Они имеют важное значение для тех организмов, жизнь которых тесно связана с почвой. Это относится в первую очередь к животным — постоянным или временных обитателям почвенного покрова. Для растений важность почвы определяется тем, что она является опорой для большинства наземных и водных видов, из нее растительные организмы получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду.

Почвенный покров Земли не только питает растения, но и выполняет ряд функций, которые связаны с естественным биогеохимическим круговоротом веществ: минерализация остатков организмов, органических веществ; аккумуляция и распределение энергии, прошедшей через фотосинтез растений; формирование стока речной воды и химического состава суши. Экологическое значение почвы состоит и в том, что она является связующим звеном, своего рода посредником между живой и неживой природой, атмосферным воздухом, водой и недрами.

Особо следует отметить уникальную особенность почв — способность к самоочищению, т.е. процесс естественного разрушения загрязнителя в почве в результате природных физических, химических и биологических процессов. При этом загрязнитель разлагается до форм, усваиваемых живыми организмами и вовлекаемых далее в биотический круговорот веществ. Оно основано на поглощении и разложении загрязнителей главным образом микроорганизмами и зависит от их количества и физиологической активности. Длительность процесса самоочищения резко меняется в зависимости от географического места, например, на севере оно идет медленно. Способность почвы к самоочищению имеет огромное значение для проживающих в ней организмов и связанных с ними других компонентов биосферы.

Таким образом, почва В гигантская экологическая система, оказывающая, наряду с Мировым океаном, решающее влияние на всю биосферу. Она активно участвует в круговороте веществ и переносе энергии в природе, поддерживает газовый состав атмосферы Земли и выполняет другие функции планетарного масштаба.

Лес. Самыми распространенными и наиболее ценными среди всех типов наземных экосистем являются лесные. Запасы растительной массы в лесных экосистемах составляют 82% фитомассы планеты, т.е. более 1500 млрд т. По оценке ФАО ООН, общая лесная площадь составляет более 4 млрд га, или 30% площади суши. Доля северных хвойных лесов (в основном это Россия, Канада и США) составляет 14—15%, тропических — 55—60%. Лесные площади и ресурсы древесины на душу населения, соответственно, в Канаде — 9,4 га (815 м³), России — 5,2 га (560 м³), в Финляндии — 4,9 га (351 м³), в Швеции — 2,5 га (313 м³), в США - 0,9 га (88 м³). Общая площадь земель лесного фонда России по состоянию на 1.01.93 г. составляла (по Ю.В. Новикову, 1998 г.) 11,81 млн км² или 69% суши страны. Россия обладает почти 25% мировых запасов древесины и 50% ценных хвойных лесов мира.

Леса располагаются следующим образом: сразу от тундры к югу начинаются обширные вечнозеленые хвойные леса, в более южных районах располагаются лиственные (листопадные), далее следуют вечнозеленые, а также сбрасывающие листву (на период засух) тропические леса.

В лесах произрастает более тысячи видов деревьев, кустарников и лиан, под пологом которых находятся многолетние и однолетние травянистые растения, мхи, лишайники, плауны, хвощи, папоротники, грибы. В процессе фотосинтеза леса производят ежегодно огромное количество (около 100 млрд т органической массы) продуктов — кислот, смол, Сахаров, витаминов и т.д. Из лесного сырья получают более 200 тыс. наименований различных продуктов.

Лесным биогеоценозам свойственен своеобразный тип обмена веществ и энергии, они существенно влияют на почвообразование, климат, гидрологический режим (влагооборот) и др. Будучи одним из самых мощных аккумуляторов живого вещества в биосфере, лес активно взаимодействует с атмосферой и определяет уровень обмена кислородом и диоксидом углерода.

Высока роль леса в возобновлении кислорода атмосферы. Установлено, что более 60% биологически активного кислорода в кислородном балансе планеты вырабатывается лесными экосистемами, остальные 40% обеспечивает растительность морей, океанов и культурных агроэкосистем. Лес очищает воздух от пыли, осаждая ее на поверхности листьев и переводя далее с потоками дождевой воды в почву. За год 1 га леса может осадить из воздуха 50—70 т. пыли.

Лесные экосистемы регулируют интенсивность снеготаяния и уровень воды в реках, стабилизируют состав атмосферы, значительно снижают скорость ветра, сохраняют под пологом леса фауну и микроорганизмы. Многие растения выделяют фитонциды, которые подавляют развитие болезнетворных организмов и тем самым оздоровляют окружающую среду. Лес поглощает шумы, пребывание в нем успокаивает нервную систему, содействует восстановлению работоспособности и хорошего настроения. Леса — место активного отдыха и туризма, который повсеместно получает все большее распространение. Появились даже понятия «рекреационные леса» (леса отдыха), увеличилось количество и расширились площади национальных, народных парков и заповедников, отражающих и сохраняющих типичные экосистемы леса и представляющих интерес как для науки, так и отдыха и здоровья человека. Ныне признано, что по многим

важнейшим для человека свойствам лес вполне сопоставим с Мировым океаном.

Другой вид биогеоценозов — пустыни — возникают в тех районах, где за год выпадает менее 250 мм осадков или в областях с весьма жарким климатом и нерегулярными осадками. Существует мнение, что все пустыни мира (их площадь около 10 млн км² или 6,7% поверхности суши) возникли в результате прямого или косвенного воздействия человечества на природу.

Тундры — биогеоценозы, занимающие положение между лесами и Ледовитым океаном, сложились в условиях холодного влажного климата и наличия в почве многолетней мерзлоты. В них обитают специфические растения и хорошо приспособленные к местным условиям животные, для которых характерен очень высокий темп продуктивности в течение короткого лета. Однако экосистемы тундр очень уязвимы, причем хрупкость их обусловлена короткими пищевыми цепями (например, лишайники и травы олень волк).

Травянистые ландшафты представляют собой степные биогеоценозы, которые формируются в областях, где среднее годовое количество осадков лежит в пределах от 250 до 750 мм, т. е. выше, чем в пустынях, и ниже, чем в лесах. Животные и растения, слагающие степные биогеценозы, существенно различаются по разным климатическим зонам.