16. Перенос ионов через мембраны. Электродиффузия. Уравнение Нернста-Планка.

В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, то есть градиентом концентрации, и воздействием электрического поля.

Электродиффузия – диффузия заряженных частиц под действием электрического поля (внешнего или возникающего за счет различной подвижности ионов).

Уравнение Нернста-Планка показывает зависимость переноса ионов от градиента концентрации (уравнение Фика) и воздействия электрического поля:

Где – плотность потока (количество молей вещества, перенесенных через единицу поверхности за единицу времени), – коэффициент диффузии (зависит от свойств жидкости, температуры, диффундирующих частиц), – градиент концентрации (вектор, направленный в сторону наибыстрейшего увеличения концентрации и равный ее производной в этом направлении), – градиент потенциала, – постоянная Фарадея, определяющая соотношение между электрохимическими и физическими свойствами вещества, – валентность иона, – электрический потенциал на мембране, – подвижность ионов.

Преобразованное уравнение Нернста-Планка, применимое к переносу ионов через мембраны, устанавливает связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами:

- проницаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионом;

- электрическим полем;

- молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембрану ( и ).

Где – плотность потока (количество молей вещества, перенесенных через единицу поверхности за единицу времени), – вспомогательная величина (безразмерный потенциал), – разность потенциалов на мембране, – абсолютная температура, – газовая постоянная, – концентрация молярных частиц внутри клетки, – концентрация молярных частиц вне клетки, – электрическое поле или числе Эйлера (?).

Вообще говоря, эта формула справедлива как для положительных ( ), так и для отрицательных ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразнее видоизменить выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:

При использовании этой формулы необходимо помнить, что отрицательные значение и ψ уже учтены, т.е. ψ – положительная величина.

17. Пассивный транспорт и его основные виды. Понятие об активном транспорте.

Пассивный транспорт - это перенос молекул и ионов из области с большей концентрацией в область меньших концентраций (т.е. против градиента концентраций). Не требует затрат энергии.

Виды:

- простая диффузия. Вещество проходит путем растворения в липидах. Протекает такой процесс медленно. Переносятся таким образом простые незаряженные молекулы жирорастворимых веществ ( );

- диффузия через липидные и белковые поры (каналы). При помощи каналов проницаемости (пор). Каналы проницаемости селективны (избирательны) для разных видов ионов. Таким образом производится перенос ионов и воды. Через липидные поры переносится , а через белковые каналы – ионы (так же называются и соответствующие каналы для переноса).

- облегченная диффузия при помощи переносчиков. Молекулы-переносчики называются ионофорами (органические вещества, способные осуществлять перенос катионов щелочных ( ) и щёлочноземельных ( ) металлов, иона аммония ( ) через биологические мембраны).

Активный транспорт - перенос молекул и ионов в направлении градиента концентраций (из области меньших концентраций в область больших концентраций).

Происходит с затратой энергии, которая освобождается в результате гидролиза АТФ при работе ионных насосов (помп) в мембране (пример: натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов из клетки на каждые два положительных иона в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. В течение многих лет молекулярная основа натрий-калиевого насоса оставалась неясной. В настоящее время установлено, что эта "машина" представляет собой не что иное, как фермент, расщепляющий АТФ, - натрий-калий-зависимую АТФ-азу . Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде).