1. Парная деятельность и доминирование полушарий

Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим – доминантным. У большинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) – правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое нейронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы от которых являются главенствующими. При этом в каждом полушарии могут быть представлены функции не только противоположной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.

Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, в т.ч. с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербальнологических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого – с будущим.

2. Электрическая активность коры больших полушарий

Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности – электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают потенциалы мозга в 2 – 3 млн раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т.е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной записи на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхности мозга, т.е. карты мозга (метод картирования) на экране мониторов современных компьютерных систем.

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 17): в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8 – 13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания – бета-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях – тетаритм (4 – 7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе – дельта- ритм (1 – 3 колебания в 1 с).

Рис. 17. ЭЭГ затылочной (а – д) и моторной (е – з) областей коры больших полушарий человека при различных состояниях и во время мышечной работы: а – активное состояние, глаза открыты (бета-ритм); б – покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в – дремота (тетаритм); г – засыпание; д – глубокий сон (дельта-ритм); е – непривычная или тяжелая работа – асинхронная частая активность (явление десинхронизации);

ж – циклическая работа – медленные потенциалы в темпе движений («меченые ритмы» ЭЭГ); з – выполнение освоенного движения – появление альфаритма

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе (М. Н. Ливанов, 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ – быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ – усиления взаимосвязанности (синхронности и синфазности) электрической активности различных областей коры, участвующих в управлении движениями. При циклической работе появляются медленные потенциалы в темпе выполняемого, воображаемого или предстоящего движения – «меченые ритмы» (Е. Б. Сологуб, 1973).

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциалы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов – это «волна ожидания», или условная негативная волна (Г. Уолтер, 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.

Таким образом, ЭЭГ позволяет судить о функциональном состоянии коры, например, о глубине наркоза, о наличии в определенных ее зонах патологических процессов, что широко используется в клинике для установки диагноза. Так, например, у больных эпилепсией наблюдаются на ЭЭГ судорожные пиковые разряды, остроконечные волны. При диффузных органических поражениях головного мозга, его травмах или коме наблюдаются замедленные и нерегулярные волны и т.д. Местные изменения ЭЭГ часто возникают при опухолях. ЭЭГ все чаще используют в сомнительных случаях для констатации смерти (плоская ЭЭГ).

3. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

Непрерывное снабжение головного мозга кровью (2 сонные и 2 позвоночные артерии образуют артериальный круг большого мозга) – основное условие его нормальной деятельности. Никакие другие клетки так быстро, как нервные, не перестают функционировать при резком уменьшении кровоснабжения. Причиной этого является большая потребность мозга в кислороде и питательных веществах, в частности, в глюкозе.

Головной мозг потребляет приблизительно 50 мл кислорода в 1 мин, что составляет около 20 % общего потребления кислорода в покое.

Внутри мозга и под его оболочками имеются большие пространства, заполненные спинномозговой жидкостью, или ликвором.

Ликвор – внутренняя среда мозга, поддерживающая его солевой состав и осмотическое давление. Кроме того, ликвор является гидравлической подушкой, создающей надежную механическую защиту нервных клеток. Нарушение циркуляции ликвора ведет к расстройствам деятельности ЦНС.

Ликвор является питательной средой мозга, и с его током удаляются из мозга и поступают в кровь продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ тканей мозга.

Состав ликвора зависит от свойств так называемого гематоэнцефалического барьера. Таким барьером являются стенки капилляров мозга, разделяющие кровь и ликвор, а также, возможно, некоторые нейроглиальные клетки. Мембраны, разделяющие кровь и ликвор, обладают избирательной проницаемостью, т.е. одни вещества пропускают, другие нет.

Таким образом, для мозга характерно наличие жесткого барьера для многих веществ, находящихся в крови, в т.ч. для гормонов, БАВ, антибиотиков, иммунных тел, соединений йода, солей азотной кислоты и т.д. Легко проходят через барьер в ликвор алкоголь, никотин, хлороформ, алкалоид стрихнин, морфин, столбнячный токсин. Этим, по-видимому, объясняется быстрое действие на нервную систему этих веществ.

Рекомендуют вводить лекарственные вещества, минуя гематоэнцефалический барьер, непосредствено в ликвор при инфекционных заболеваниях мозга, а также при необходимости непосредственного воздействия некоторых химических веществ на ЦНС.

Лекция 12 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (ВНД)

1. Основы учения о ВНД.

2. Условия образования и разновидности условных рефлексов.

1. Основы учения о ВНД

Кора больших полушарий и подкорковые образования являются высшим отделом ЦНС позвоночных животных и человека. Функции этого отдела – осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу ВНД (поведения) организма. ВНД – деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека в окружающей среде. В основе ВНД лежат условные рефлексы и сложные безусловные рефлексы (инстинкты, эмоции и др.).

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было разработано И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863). Идеи Сеченова получили блестящее развитие в трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о ВНД.

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, требуется выработка новых рефлексов,

адекватных новым условиям существования. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной мадридской речи в 1903 г.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС рефлекторные реакции осуществляются врожденными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе жизни животных и человека в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой, раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлексов в организме на 2 группы: безусловные и условные.

Условные рефлексы – это рефлексы, приобретаемые в течение жизни на базе безусловных рефлексов под влиянием определенных факторов окружающей среды. Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл. 1).

Различия условных и безусловных рефлексов

№	Безусловные рефлексы Условные рефлексы
1	Врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	Приобретенные в процессе индивидуального развития, на основе жизненного опыта реакции
2	Постоянно существующие реакции	Временно существующие реакции, т.е. в зависимости от определенных условий могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
3	Видовые рефлексы, т.е. свойственны всем представителям данного вида	Индивидуальные рефлексы, т.е. у одних представителей данного вида могут быть, а у других отсутствуют
4	Имеются готовые рефлекторные дуги Образуются новые рефлекторные дуги
5	Осуществляются всеми отделами ЦНС (на уровне спинного мозга и ствола мозга)	Осуществляются ведущими отделами ЦНС
6	Отличаются наличием специфического рецептивного поля	Не имеет специфического рецептивного поля. Могут образоваться на любые раздражения любого рецептивного поля