1) Физиологические свойства синапсов, их классификация
Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.
Cтруктура синапса:
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Существует несколько классификаций синапсов.
1. По локализации:
1) центральные синапсы;
2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов:
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
2. Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
1) химические;
2) электрические.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.
Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).
2) Автоматизм. Сердечная мышца обладает автоматизмом - способностью возбуждаться без видимых причин, т. е. как бы самопроизвольно. Изучение автоматизма сердечной мышцы проводилось в двух направлениях: • поиск субстрата автоматизма, т. е. тех структур, которые реализуют это свойство; • изучение природы автоматизма, т. е. механизмов, лежащих в его основе. По вопросу о субстрате автоматизма существовало две группы теорий: • нейрогенная - субстратом автоматизма является нервная ткань; • миогенная - сама сердечная мышца. К настоящему времени установлено, что выраженной способностью к автоматии обладают мало дифференцированные атипические мышечные волокна, которые образуют так называемую проводящую систему сердца. Проводящая система включает в себя главные узлы автоматизма: сино-атриальный, расположенный в стенке правого предсердия между местом впадения верхней полой вены и правым ушком; атрио-вентрикулярный узел, расположенный в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков. В состав проводящей системы сердца взводят также пучок Гиса, который начинается от атрио-вентрикулярного узла, затем разделяется на правую и левую ножки, идущие к желудочкам. Ножки пучка Гиса разделяются на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые контактируют с клетками сократительного миокарда.
Способность к автоматизму различных отделов проводящей системы сердца изучалась Станниусом путем последовательного Наложения на сердце лигатур. Было установлено, что в обычных условиях генератором возбуждения в сердце является сино-атриальный узел - водитель ритма (пейсмекер) сердца I порядка. Атрио-вентрикулярный узел является водителем ритма сердца II порядка, т. к. его способность к автоматизму примерно в 2 раза меньше, чем у сино-атриального узла. Автоматизм волокон пучка Гиса еще меньше и, наконец, волокна Пуркинье обладают наименьшей способностью к автомат™. Следовательно, существует градиент автоматизма - уменьшение способности к автоматизму различных отделов проводящей системы сердца по мере их удаления от сино-атриального узла к верхушке сердца.
Природу автоматизма пытались объяснить воздействием на клетки проводящей системы сердца эндогенных и экзогенных факторов, отсюда и теории - эндогенная и экзогенная. Эндогенные факторы возникают в самом сердце: • накопление какого-то вещества (например, ацетилхолин, молочная и угольная кислоты и др.); • изменение электрического поля сердца во время диастолы и др. Экзогенные факторы автоматизма находятся за пределами сердца или поступают к нему извне с током крови и могут иметь также самую разнообразную природу.
Регуляция и координация сократительной функции сердца осуществляются его проводящей системой, которая образована атипичными мышечными волокнами (сердечные проводящие мышечные волокна), обладающими способностью проводить раздражения от нервов сердца к миокарду и автоматизмом. Центрами проводящей системы являются два узла: 1) си-нусно-предсердный, расположенный в стенке правого предсердия между отверстием верхней полой вены и правым ушком и отдающий ветви к миокарду предсердия; 2) предсердно-желудочковый, находящийся в толще нижнего отдела межпред сердной перегородки. От этого узла отходит предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), который продолжается в межжелудочковую перегородку, где делится на правую и левую ножки, которые затем переходят в окончательные разветвления волокон (волокна Пур-кине) и заканчиваются в миокарде желудочков.