- •Предисловие
- •Глава 1. Введение в обмен углеводов
- •1.1 Общая характеристика обмена углеводов
- •1.2 Классификация и структура углеводов
- •Б Полисахариды
- •1.3 Переваривание углеводов пищи
- •А Переваривание углеводов в ротовой полости
- •В Пристеночное пищеварение или гидролиз олиго- и дисахаридазами
- •1.4 Всасывание и транспорт углеводов
- •А Na+-зависимые транспортеры глюкозы
- •Б Na+-независимые транспортеры глюкозы
- •1.5 Пути использования глюкозы в клетках
- •1.6 Гликолиз
- •Б Схема гликолиза
- •1.7 Реакции гликолиза
- •Г Реакция 2
- •Е Реакция 4
- •Ж Реакция 5
- •И Реакция 7
- •К Реакция 8
- •Л Реакция 9
- •М Реакция 10
- •Н Реакция 11
- •1.8 Энергетический баланс гликолиза
- •А Аэробный гликолиз
- •Б Анаэробный гликолиз
- •1.9 Регуляция гликолиза
- •Б Гормональная регуляция
- •1.10 Пути использования пирувата в клетках
- •1.11 Эффекты Пастера и Кребтри
- •Б Эффект Кребтри
- •1.12 Вовлечение других углеводов в гликолиз
- •А Фруктоза
- •Мышцы
- •Печень
- •Б Галактоза
- •В Манноза
- •Термины
- •Вопросы к семинарскому занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Переваривание, абсорбция и транспорт углеводов
- • Гликолиз
- • Метаболизм глюкозы в других клетках и тканях
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 2. Глюконеогенез
- •2.1 Общая характеристика глюконеогенеза
- •2.2 Субстраты глюконеогенеза
- •А Пируват и лактат
- •Б Глюкогенные аминокислоты
- •В Глицерол
- •Г Жирные кислоты
- •2.3 Реакции глюконеогенеза
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакции 3-8
- •Реакция 9
- •Реакция 10
- •Реакция 11
- •В Общая схема глюконеогенеза
- •2.4 Энергетический баланс глюконеогенеза
- •2.5 Биохимический смысл глюконеогенеза и его регуляция
- •Б Механизмы регуляции
- •Аллостерическая регуляция
- •Гормональная регуляция
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Глюконеогенез
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 3. Обмен гликогена
- •3.1 Общая характеристика
- •3.2 Структура и функции гликогена
- •Б Структура гликогена
- •3.3 Синтез гликогена (гликогеногенез)
- •В Синтез УДФ-глюкозы
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Г Синтез праймера
- •Д Элонгация цепей гликогена
- •Реакция 4
- •Е Образование ветвей
- •3.4 Распад гликогена (гликогенолиз)
- •Б Уравнения реакций
- •В Укорочение цепей гликогена
- •Реакция 1а
- •Г Отщепление ветвей
- •Реакция 1б
- •Е Расщепление гликогена в лизосомах
- •3.5 Регуляция обмена гликогена
- •А Аллостерическая регуляция
- •Гликогенфосфорилаза
- •Гликогенсинтаза
- •Глюкагон и адреналин
- •Инсулин
- •Ca2+-зависимая регуляция обмена гликогена
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Метаболизм гликогена
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 4. Цикл трикарбоновых кислот
- •4.1 Общая характеристика
- •4.2 Окислительное декарбоксилирование пирувата
- •А Строение пируватдегидрогеназного комплекса
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •4.3 Цикл трикарбоновых кислот
- •Б Схема цикла трикарбоновых кислот
- •Г Реакции ЦТК
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •Реакция 6
- •Реакция 7
- •Реакция 8
- •Д Энергетический баланс ЦТК
- •4.4 Регуляция ЦТК и окислительного декарбоксилирования пирувата
- •Регуляция с помощью количества субстрата
- •Ингибирование метаболитами цикла
- •4.5 Амфиболическая роль ЦТК
- •Б Анаплеротические реакции
- •Пируваткарбоксилаза
- •Малик-фермент
- •Фосфоенолпируваткарбоксикиназа
- •Реакции катаболизма аминокислот
- •Реакции катаболизма жирных кислот
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Окислительное декарбоксилирование пирувата (ОДП)
- • Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)
- • Анаплеротические пути
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 5. Пентозофосфатный путь
- •5.1 Общая характеристика
- •5.2 Реакции пентозофосфатного пути
- •А Схема пентозофосфатного пути
- •В Окислительная фаза
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Г Неокислительная фаза
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •Реакция 6
- •Реакция 7
- •Реакция 8
- •5.3 Сценарии и регуляция пентозофосфатного пути
- •Б Сценарии пентозофосфатного пути
- •В Ксилулозо-5-фосфат как регуляторная молекула
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Пентозофосфатный путь
- • Путь уроновых кислот
- •Вопросы для самопроверки
- •Рекомендуемая литература
Реакции гликолиза 17
этой реакции окисление альдегида — экзергонический процесс — сопряжено с синтезом макроэргического соединения 1,3-бисфосфоглицерата, требующим затрат энергии (эндергонический процесс).
NAD+ восстанавливается в NADH, который затем переносит электроны и протон на дыхательную цепь митохондрий с помощью челночных систем (малат-аспар- татной и глицерофосфатной) (у эукариот; у прокариот необходимость в челночных системах отсутствует, поскольку комплексы дыхательной цепи встроены в плазматическую мембрану). Дыхательная цепь, принимая 2 электрона от NADH синтезирует ≈ 2,5 АТФ (для удобства это значение округляют до 3 АТФ). Иными словами, образование 1 молекулы NADH эквивалентно 2,5 АТФ (или 3 АТФ).
И Реакция 7
Субстрат: 1,3-бисфосфоглицерат |
Продукт: 3-фосфоглицерат |
|
|
Фермент: фосфоглицераткиназа |
Кофактор: Mg2+ |
В седьмой реакции образуется молекула АТФ и 3-фосфоглицерат. Эту реакцию катализирует фосфоглицераткиназа. Синтез АТФ в данном случае не требует участия кислорода O2 и осуществляется по механизму субстратного фосфорилирования. Напомним, что кислородзависимый синтез АТФ происходит на дыхательной цепи.
К Реакция 8
Субстрат: 3-фосфоглицерат |
Продукт: 2-фосфоглицерат |
|
|
Фермент: фосфоглицератмутаза |
Кофактор: нет |
|
|
Восьмая реакция катализируется ферментом фосфоглицератмутазой: 3-фос- фоглицерат изомеризуется в 2-фосфоглицерат. Любопытно, что в самом катализе участвует лишь один аминокислотный остаток фермента — гистидин (при этом он
18 |
Глава 1 |
Введение в обмен углеводов |
модифицирован — содержит остаток фосфорной кислоты). Другой аминокислотный остаток — лизин — участвует в корректном расположении 3-фосфоглицерата в активном центре фермента, образуя с ним электростатические связи.
Л Реакция 9
Субстрат: 2-фосфоглицерат |
Продукт: фосфоенолпируват |
|
|
Фермент: енолаза |
Кофактор: Mg2+ |
В девятой реакции фермент енолаза катализирует дегидратацию 2-фосфогли- церата до фосфоенолпирувата. Фтор F– способен ингибировать работу этого фермента и за счет этого значительно снижать скорость гликолиза.
М Реакция 10
Субстрат: фосфоенолпируват |
Продукт: пируват |
|
|
|
|
Фермент: пируваткиназа |
|
Кофактор: K+ и Mg2+ |
Аллостерически активируется: |
Аллостерически ингибируется: |
|
фосфоенолпируват, |
фруктозо-1,6- |
АТФ, ацетил-КоА, аланин |
бисфосфат |
|
|
|
|
|
Гормональная регуляция этого фермента происходит только в печени под действием гормонов:
— фосфорилирование выключает пируваткиназу (адреналин и глюкагон);
— дефосфорилирование активирует её (инсулин). Ключевые гормоны: инсулин, глюкагон, адреналин.