- •Т. М. Марютина о.Ю. Ермолаев
- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы
- •Глава 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга
- •2.1.4. Компьютерная томография
- •2.1.5. Нейронная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Заключение
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIi. Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава. 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Разные подходы к определению фс
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновения стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и ее физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Морфофункциональный субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIii. Психофизиология познавательной сферы Глава 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Различия между полушариями при зрительном восприятии (л.ИЛеушина и др., 1982)
- •Глава 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Глава 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Глава 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Глава 10. Сознание как психофизиологический феномен
- •10.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •10.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •10.3. Мозговые центры и сознание
- •10.4. Измененные состояния сознания
- •10.5. Информационный подход к проблеме сознания
- •Глава 11. Психофизиология двигательной активности
- •11.1. Строение двигательной системы
- •11.2. Классификация движений
- •11.3. Функциональная организация произвольного движения
- •11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •11.6. Нейронная активность
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIy. Возрастная психофизиология Глава 12. Основные понятия, представления и проблемы
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.1. Критерии созревания
- •12.1.2. Возрастная норма
- •12.1.3. Проблема периодизации развития
- •12.1.4. Преемственность процессов созревания
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды
- •12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития
- •Глава13. Основные методы и направления исследований
- •13.1. Оценка эффектов возраста
- •13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития
- •13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе
- •13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов
- •13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе
- •13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии
- •Глава 14. Созревание головного мозга и психическое развитие
- •14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе
- •14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнаталыюм онтогенезе
- •14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга
- •14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе
- •14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе
- •14.3. Созревание мозга как условие психического развития
- •Глава 15. Старение организма и психическая инволюция
- •15.1. Биологический возраст и старение
- •15.2. Изменение организма при старении
- •15.3. Теории старения
- •15.4. Витаукт
- •Рекомендуемая литература
- •Цитированная литература
- •Содержание
14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнаталыюм онтогенезе
Один из главных морфологических показателей созревания ЦНС – вес мозга ребенка – при рождении составляет 12% от веса тела, у взрослых – 2,5% (Никитюк, Чтецов, 1990). Соответственно, при среднем весе новорожденного 3200 г он равен приблизительно 400 г. К концу первого года жизни вес мозга возрастает в 2 – 2,5 раза, к двум – трем годам почти в 3 раза. Дефинитивных значений вес головного мозга достигает в 10 – 14 лет.
14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга
Характеризуя деятельность мозга в целом, исследователи, как правило, выделяют несколько структурных образований мозга – блоков и рассматривают работу целого мозга, оперируя функциональными особенностями его основных блоков. Так отдельно анализируется вклад в психическое функционирование глубоких (подкорковых) структур мозга, коры больших полушарий, ее «передних» и «задних» отделов, левого и правого полушарий. Каждому из блоков по данным многих экспериментальных и клинических исследований приписываются разные функции.
Схема П. Маклина. В клинической неврологии при интерпретации функций разных отделов мозга используют представления, опирающиеся на биогенетический закон, в соответствии с которым созревание ЦНС осуществляется в последовательности, отражающей эволюционное прошлое человека как биологического в да. Иллюстрирует это положение схема П. Маклина.
По этой схеме в мозге человека выделяют три отдела: древний мозг рептилий, древний мозг млекопитающих и новый мозг млекопитающих. Первый отдел (ствол мозга, промежуточный мозг, ба-зальные ганглии) контролирует стереотипные, преимуществ нно врожденные поведенческие акты /инстинкты, имеющие большое значение для выживания. Этому отделу не свойственна функциональная пластичность, и он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях постоянства окружающей среды. Древний мозг млекопитающих, называемый также висцеральным, включает лимбическую систему. Этот отдел, будучи тесно связан с эмоционально-потребностной сферой, обеспечивает видоспецифические паттерны поведения млекопитающих, которые обладают определенной степенью гибкости. Третий отдел (новый мозг, образованный неокортексом) отвечает за формирование концепций и схем поведенческих актов. Именно этот отдел отвечает запрогнозирование и вносит изменения в «консервативные» программы поведения. Фактически он является органом индивидуальной адаптации.
Схема Маклина носит достаточно общий характер и принимается не всеми физиологами, но она позволяет выявить одну из главных тенденций созревания мозга в онтогенезе и объяснить приводу адаптивных возможностей ребенка на ранних этапах онтогенеза. В соответствии с этими представлениями, в онтогенезе в первую че-редь созревают структуры ствола мозга, обеспечивающие гидростатическую регуляцию жизнедеятельности организма. Кроме того, к их функциям относится обеспечение тонизирующих и модулирующих влияний на разные уровни ЦНС, формирование биологических потребностей, побуждающих организм к действию (голод, жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или неудаче в удовлетворении этих потребностей (см. главы 3 и 4).
Уровневая организация систем. В контексте теории функциональных систем (см. главу 1.4) процесс развития рассматривается как переход от функциональных систем одного уровня интег-рированности к другому, причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих. П.К.Анохиным (1975) было сформулировано представление об изоморфности иерархических уровней.
Оно заключается в том, что все уровни в структурно-функциональной организации ЦНС представлены функциональными системами и, независимо от уровня, системообразующим фактором для всех этих систем является полезный приспособительный результат. Фактором же, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность является история развития (Александров, 1997). Под этим подразумевается процесс преобразования последователь-ности стадий развития в уровни организации. Соответственно этому положению в континууме функциональных систем, обеспечивающих жизнедеятельность и поведение, одновременно сосуществуют и взаимодействуют функциональные системы разных уровней организации и разного возраста (эволюционного и индивидуального).
Таким образом, данный подход позволяет рассматривать развитие поведения как последовательное формирование (консолидацию) функциональных систем различных уровней организации в направлении от универсальных всеобщих (присущих не только людям, но и высшим животным) к индивидуальным, отражающим конкретный опыт, приобретаемый человеком или животным в результате специфических воздействий среды и научения.
Системная организация психических функций. С позиций эволюционного подхода уровневое строение присуще также психическим явлениям и функциям человека. Л.С.Выготский выделял два уровня психических явлений: «натуральные» и «культурные» психические процессы и функции, полагая, что первые детерминированы биологическими (генетическими) факторами, а вторые формируются всецело под влиянием социальных условий.
Психические функции, по Выготскому, возникают в онтогенезе как натуральнее или низшие, имеющие отчетливую физиологическую форму, например, «натуральное» внимание, развитие которого обусловлено созреванием нервного субстрата. В противоположность этому развитие высших психических функций (в частности, произвольного внимания) – процесс социально обусловленный. Социальные воздействия определяют способы формирования высших психических функций и тем самым их психологическую структуру.
Однако, как и натуральные процессы, высшие психические функции имеют мозговой субстрат, ответственный за их обеспечение.
Высшие психические функции представляют собой сложные системные образования – «психологические системы» (см. главу 1.4.5), которые создаются, как пишет Выготский, путем «надстройки новых образований над старыми, с сохранением старых образований в виде подчиненных слоев внутри нового целого» (Выготский, 1956, с.488). Исследования мозгового субстрата высших психических функций, на протяжении многих лет проводившиеся А.Р.Лурией и его сотрудниками, легли в основу современных представлений о мозговых механизмах высших психических функций.
Психофизиологической основой высших психических функций являются мозговые функциональные системы, включающие большое число афферентных и эфферентных звеньев, имеющих вертикальную (корково-подкорковую) и горизонтальную (корково-корковую) организацию.
Часть звеньев функциональных систем жестко закреплена за определенными участками мозга, остальные обладают высокой пластичностью и могут заменять друг друга. Таким образом, каждая психическая функция является результатом системной деятельности мозга. При этом разные отделы мозга вносят в их формирование дифференцированный вклад.
А.Р. Лурия подчеркивал, что формирование функциональных систем, лежащих в основе высших психических функций, происходит в результате системообразующего влияния социально-культурного опыта. Иными словами, культура и социум предоставляют ребенку те образцы результатов (модели потребного будущего), которые стимулируют его мозг к интеграции (консолидации) вполне определенных систем, призванных в дальнейшем получить именно тот результат, который уже представлен ребенку в конкретном культурном опыте.
Как упоминалось выше (см. главу 12.2). в раннем онтогенезе сре-довой опыт играет организующую роль в морфофункциональном созревании нервных сетей. По аналогии с этим можно полагать, что социально-культурный опыт направляет консолидацию мозговых систем, обеспечивающих овладение культурными нормативами или образцами. Как пишет А.Р.Лурия (1978, с.114):«... поскольку высшие формы сознательной деятельности человека всегда опираются на какие-либо внешние средства, эти последние, являющиеся исторически сформированными средствами, представляют собой существенные факторы установления функциональной связи между отдельными участками мозга. С их помощью участки мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы.»
Такой подход позволяет рассматривать процесс созревания мозгового обеспечения высших психических функций в онтогенезе как последовательность формирования (консолидации) функциональных систем различного уровня от эволюционно более древних, имеющих универсальную биологическую детерминацию, к эволюционно более молодым, опосредствованным социальными воздействиями.