22) Локализация в мембранах митохондрий основных звеньев окислительного фосфорилирования.

Система митохондриального окисления - мультиферментная система, постепенно транспортирующая протоны и электроны на кислород с образованием молекулы воды.

Все ферменты митохондриального окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Только первый переносчик протонов и электронов - никотинамидная дегидрогеназа расположена в матриксе митохондрии. Этот фермент отнимает водород от субстрата и передает его следующему переносчику. Полный комплекс таких ферментов образует "дыхательный ансамбль" («дыхательную цепь»), в пределах которого атомы водорода отнимаются от субстрата, затем передаются последовательно от одного переносчика к другому, и, наконец, передаются на кислород воздуха с образованием воды.

Существует строгая последовательность работы каждого звена в цепочке переносчиков. Эта последовательность определяется величиной РЕДОКС-ПОТЕНЦИАЛА (ОКИСЛИТЕЛЬНО-

ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА, сокращенно - ОВП) каждого звена. ОВП - это химическая характеристика способности вещества принимать и удерживать электроны. Выражается в вольтах (V). Вещества с положительным ОВП окисляют водород (отнимают от него электроны), вещества с отрицательным ОВП окисляются самим водородом. Самый низкий ОВП имеет начальное звено цепи, самый высокий - у кислорода, расположенного в конце цепочки переносчиков. Таким образом, передача водорода идет от более низкого к более высокому ОВП. Перенос водорода и электронов возможен только в одном направлении - в порядке возрастания их ОВП: от -0.32V у никотинамидных дегидрогеназ (первого компонента главной цепи МтО) до 0.82V у О2, обладающего самым высоким редокс-потенциалом.

На одной из стадий происходит разделение атомов водорода на Н+ и электроны. Протоны остаются временно в окружающей среде, а электроны идут дальше по цепи и в ее конце используются для активации О2. Кислород является конечным акцептором электронов.

O2 + 4e----->2O-2 (полное восстановление кислорода)

Все реакции, происходящие в дыхательной цепи, сопряжены. Переносчики водорода и электронов расположены в строгом порядке, в соответствии с величиной их редокс-потенциала.

В настоящее время различают три варианта дыхательных цепей:

1)ГЛАВНАЯ (ПОЛНАЯ) ЦЕПЬ

2)УКОРОЧЕННАЯ (СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ

3)МАКСИМАЛЬНО УКОРОЧЕННАЯ (МАКСИМАЛЬНО СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ.

23) Митохондрия как полуавтономный органоид.

Митохондрия – полуавтономный оргоноид. Митохондрии увеличиваются в количестве при делении клеток, при увеличении функциональной активности и нагружки клетки. Увеличение их количества происходути путем роста и деления материнских митохондрий. Делятся митохондрии путем перетяжки, или отпочковывания, или возникновения дочерних митохондрий внутри материнских.

В матриксе митохондрий содержится собственная генетическая система, необходимая для процессов воспроизведения. Это митохондриальная ДНК, митохондриальные рибосомы. Эти структуры била обнаружены в 1963 году. Митохондриальная ДНК имеет кольцевую природу. У млекопитающих имеет молекулярную массу примерно 11000000, а у растений даже больше. Известно, что все митохондрии содержат несколько копий своего генома. От одной копии до десяти. Гистонов нет, линейная длина молекулы варьирует от 5 до 30 мкм. Из нуклеотидных оснований преимущественно гуанин и цитозин.

Рибосомы вариабельны, с константой седиментации 55 – 75 s. В 1981 году была расшифрована нуклеотидная последовательность митохондриального генома человека. Было показано, что в митохондриях человека содержится 2 гена рРНК, 22 гена тРНК и 13 генов, которые кодируют белки. Репликация и транскрипция происходят в матриксе митохондрий и в этих процессах преобладает контроль со стороны ядерного генома. Делению или репродуцкии митохондрий обязательно предшествует репликация митохондриальной ДНК. И этот процесс происходит независимо от репликации ядерной ДНК. Но обычно тогда, когда уже ядерная ДНК вся реплицировалась.

Происхождение и эволюцию митохондрий объясняют с позиции эндосимбиотической гипотезы. И эта же самая гипотеза представляет современные митохондрии прямыми потомками бактериального симбионта. Это особая группа фотосинтезирующих бактерий, которые утратили, внедрившись в организм хозяина, способность к фотосинтезу, но сохранили дыхательную функцию. Эти пурпурные бактерии, внедрившись в другую эукариотическую клетку, укоренились к ней. Все им там понравилось.

Последние наблюдения цитологов после расшифровки генома показали, что митохондрии эволюционировали вместе со всеми эукариотами от одного общего предка. Эволюционно, митохондриальный и ядерная компоненты эукариот возникли одновременно. Окончательно оформились в новую теорию в начале 21 века.

Функции митохондрии:

1) Энергетическая. Ситнез АТФ и обеспечение клеток энергией в результате клеточного дыхания.

2) Депо ионов кальция. Излишки кальция в виде ионов накачиваются в митохондрию за счет мембранного потенциала и большая часть этих ионов осаждается в матриксе митохондрий в витде фосфата кальция.

3) Место накопления включений и отложения в запас некоторых обменных веществ.

Период жизни митохондрий короток. У человека они живут 9 суток. Более 10 суток митохондрии не живут, т.е., высокая степень обновления.