5. Класс Loculoascomycetes

Полостносумчатые грибы отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных плодовых телах, а особых полостях (локулах), формируемых в стромоподобных образованиях, которые называются аскостромами или псевдотециями. Среди разновидностей столь нетипичных плодовых тел локулоаскомицетов выделяют: псевдотеции - шаровидные плодовые тела с многочисленными локулами, тириотеции - щитовидные уплощенные плодовые тела, мириотеции- подушковидные тела с многими локулами, расположенными в беспорядке и гистеротеции - вытянутые в длину плодовые тела, открывающиеся при созревании щелью. В зависимости от особенностей развития и строения аскостром, количества и расположения локул, количества сумок в локуле класс делится на порядки. Наиболее значимые три: Dothideales, Pleosporales, Hysteriaies. Полостносумчатые представлены как сапротрофами, так и паразитами. Среди фитопатогенных видов наиболее значимы Dothidella betulina и D. Ulmi - возбудители черных пятнистостей листьев березы и вяза; Venturia tremulae, V.pirinae, V.inaequalis, - парша тополя, груши, яблони; Hysterographium fraxini- возбудитель некроза ветвей и стволов ясеня.

25. Отдел Basidiomycota. Общая характеристика, структура. Класс Ustomycetes.

Отдел объединяет грибы, основным признаком которых является наличие базидии с базидиоспорами, образующимися в результате полового процесса соматогамии. Базидии различаются по строению. Выделяют три основных типа: холобазидия- булавовидная одноклеточная базидия; гетеробазидия - сложная базидия, состоящая из двух частей: нижней расширенной (гипобазидии) и верхней (эпибазидии), являющейся своеобразным выростом гипобазидии; фрагмобазидия (склеробазидия) - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры. Эта базидия образуется при прорастании толстостенной покоящейся клетки. У базидиомицетов хорошо развитый септированный дикариотический мицелий с пряжками. Однако у многих представителей есть и гаплоидный мицелий, который также, как и дикариотический, может развиваться самостоятельно. Базидии с базидиоспорами могут возникать непосредственно на мицелии, но чаще все же они образуются на поверхности или внутри плодовых тел (базидиокарпов или базидиомах). Плодовые тела различаются по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела называют гимений. У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодового тела, а у более высокоорганизованных - на нижней. Гимений состоит из базидий с базидиоспорами и дополнительных структурных образований базидиол, которые встречаются в различных сочетаниях в зависимости от таксономической группы и парафиз. У отдельных видов в гимении образуются цистиды, в виде крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем. В цикле развития базидиомицетов может быть конидиальное спороношение, однако оно встречается редко и не играет такой важной роли, как, например, у аскомицетов. Клеточные стенки базидиомицетов состоят в отличие от сумчатых грибов не из двух, а из нескольких слоев и содержат хитин, глюканы, фукозу, ксилозу. Отдел базидиальных объединяет достаточно большую и разнообразную группу грибов, среди которых есть многочисленные почвенные сапротрофы, широко известные микоризообразующие шляпочные грибы, а также облигатные паразиты- головневые и ржавчинные грибы. В зависимости от типа развития и строения базидии отдел разделяют на три класса: Basidiomycetes, Ustomycetes, Teliomycetes.

2. Класс Basidiomycetes

В класс Basidiomycetes объединены грибы, у которых базидии формируются в плодовых телах - базидиомах. В зависимости от типа базидии и особенностей строения плодовых тел класс делится на два подкласса: Homobasidiomycetidae и Heterobasidiomycetidae.

Подкласс гомобазидиальных грибов включает виды, имеющие неразделенную одноклеточную булавовидную или цилиндрическую базидию. Подкласс традиционно разделяют на две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.

Группа гименомицетов является наиболее крупной в классе и насчитывает более 12 тысяч видов. Характерная особенность группы - наличие у его представителей крупных плодовых тел, развивающихся на многолетней грибнице. Базидиомы разнятся по форме, размерам, консистенции и окраске. Гименофор также отличается разнообразием: трубчатый, пластинчатый, лабиринтообразный, игольчатый и др. В зависимости от особенностей строения базидиом и гименофора, а также некоторых других микроморфологических признаков группа разделяется на афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты.

К афиллофороидным гименомицетам относят грибы, характеризующиеся большим разнообразием плодовых тел и гименофора. Это сапротрофы, изредка паразиты травянистых растений и деревьев или микоризообразователи. Мицелий погружён в субстрат - древесину, гумусовый слой почвы и т.п. Наиболее известными представителями группы являются трутовые грибы, имеющие копытовидные, распростертые, желвакообразные либо шляпковидные плодовые тела, деревянистой, пробковидной, мясистой или кожистой консистенции. В подавляющем большинстве трутовики являются разрушителями древесины, и именно они оказываются первоначальной причиной поражения и последующей гибели живых деревьев. Кроме трутовиков группа содержит и ряд других порядков - телефоровые, булавницы, лисичковые, ежовиковые и другие. Согласно новой системе, предложенной Э.Х.Пармасто, группа афиллофороидных гименомицетов включает следующие порядки:

1. пориевые (Poriales);

2. гименохетовые (Himenochaetales);

3. телефоровые (Thelephorales);

4. кантареллоидные (Cantharellales);

5. полипориевые (Polyporales);

6. фистулиновые (Fistulinales);

7. бондарцевиевые (Bondarzewiales).

Агарикоидные гименомицеты объединяют грибы с мягкомясистыми плодовыми телами с центральной ножкой и шляпкой на ней. Гораздо реже плодовые тела имеют хрящеватую или кожистую консистенцию или боковую ножку. Гименофор чаще пластинчатый, реже трубчатый, в связи с чем агарикоидные называют еще пластинчатыми. Агарикоидные представлены почвенными грибами- микоризообразователями, в том числе съедобными (белый гриб, подосиновик, масленок, груздь, рыжик и др.) и ядовитыми грибами (бледная поганка, мухомор и др.) Есть и фитопатогенные виды. Опенок осенний вызывает белую корневую и комлевую гниль многих древесных пород.

Группа порядков гастеромицеты объединяет грибы с абсолютно замкнутыми базидиомами вплоть до полного созревания базидиоспор. Гастеромицеты (дождевик шиповатый, головач и др.) в основном почвенные сапротрофы или на растительных остатках (круцибулюм, нидилярия, бокальчик), либо микоризообразователи с древесными породами (ложнодождевик), и лишь небольшое число паразитирует на корнях высших растений (ризопогон паразитный). Мицелий гастеромицетов многоклеточный, сильно разветвленный и пронизывает субстрат. Гастеромицеты принимают участие в разложении органических веществ, дождевики употребляются в пищу. Некоторые виды гастеромицетов используются в народной медицине.

Подкласс гетеробазидиальных грибов объединяет виды, имеющие сложную, многоклеточную или с очень крупными стеригмами базидию. Плодовые тела студенистые, желатинообразные, слизистые или хрящевидные, различной формы и окраски. Большинство гетеробазидиальных грибов это сапротрофы на гниющей древесине, но изредка встречаются и паразиты, в том числе и поражающие плодовые тела других грибов. Подкласс включает порядки: Auriculariales, Tremellales, Dacrymycetales.