6. Классификация бактерий по типу дыхания - биологического окисления.

По потребности микроорганизмов в кислороде выделяют пять групп:

1. Облигатные (строгие) аэробыспособны получать энергию только путем дыхания и поэтому обязательно нуждаются в молекулярном кислороде. Энергию получают окислительным метабо­лизмом, используя кислород как терминаль­ный акцептор электронов в реакции, катали­зируемойцитохромоксидазой. Пример: представители родовPseudomonas иBacillus.

2. Облигатные (строгие) анаэробыне способны расти и размножаться в присутствии кислорода, поскольку у них отсутствуют ферменты, расщепляющие токсические соединения кислорода.Для них как тип окисли­тельно-восстановительных процессов характерна ферментация, при которой происходит перенос электронов от субстрата-донора к субстрату-акцептору. Тип метаболизма у них — бродильный. Пример: микроорганизмы родовClostridiumи Bacteroides.

3. Факультативные анаэробы способны расти и размножаться как в при­сутствии кислорода, так и в его отсутствии.Они обладают смешанным типом метабо­лизма и могут ис­пользовать в качестве терминальных акцепторов электронов как молекулярный кислород, так и органические соединения. Процесс получения энергии у них мо­жет происходить кислородным дыханием в присутствии кислорода, а в его отсутствиипереключаться на брожение. Пример: Escherichia coli и Saccharomyces.

4. Микроаэрофилынуждаются в низком содержании свободного кислорода 2-10%. Естественной средой обитания микроаэрофилов является мукозный слой, покрывающий эпителий желудка, где концентрация кислорода невелика. У микроаэрофилов имеются ферменты, которые инактивируются при контакте с сильными окислителями иактивны только при низких значениях парци­ального давления кислорода, например фер­мент гидрогеназа. Многие микроаэрофильные бактерии растут быстреев избыточном количестве углекислого газа (до 20%), поэтому их называют капнофилами.Пример: Helicobacter pylori, Campylobacter.

5. Аэротолерантные микроорганизмы способны расти в присутствии атмосферного кислорода, но не использовать его в качестве источника энергии. Они осуществляют анаэробный метаболизм (брожение), но устойчивы к действию кислорода при его обычных концентрациях. Пример: Streptococcus pyogenes, Lactobacillus.

Бактерии

Аэробы Микроаэрофильные Факультативные Анаэробы Аэротолерантные

микроорганизмы анаэробы микроорганизмы

Рис. 9 Характер роста бактерий с различной потребностью в кислороде

Различное физиологическое отношение микроорганизмов к кислороду связано с нали­чием у них ферментных систем, позволяющих существовать в атмосфере кислорода. Следует отметить, что в окислительных процессах, протекающих в атмосфере кислорода, образуются токсические продукты окисления (H₂O₂ - перекись водорода и О₂~ - свободные кислородные радикалы), Эти соединения вызывают перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот и окислениеSH-групп белков.

Таблица 15 Ферменты бактерий с различной потребностью в кислороде

Тип дыхания	Ферменты, нейтрализующие токсические соединения кислорода
Строгие аэробы	Каталаза H2O2–H2O+O2 Супероксид дисмутаза O2- + 2H+ - O2 + H2O2 - H2O + O2
Факультативные анаэробы	Каталаза Супероксид дисмутаза
Строгие анаэробы	Обычно каталаза- и супероксид дисмутаза отрицательны*
Микроаэрофильные микроорганизмы	Небольшие количества каталазы и супероксид дисмутазы
Аэротолерантные микроорганизмы	Пероксидаза

* Супероксид дисуматаза встречается у многих строгих анаэробов и наличие этого фермента коррелирует с их устойчивостью к кислороду.

Для нейтрализации токсичных форм кисло­рода микроорганизмы, способные существо­вать в его атмосфере, имеют специфические ферменты, прежде всегокаталаза, пероксидаза, а также мощную ферментную систему для нейтрализации наиболее токсичных радикалов кислорода, которая получила название супероксид дисмутаза. У анаэробов эти ферменты отсутствуют, также как и система регуляции окислительно-восстановительного потенциала,поэтому накопление токсических для мембран клеток соединений вызывает их разрыв и неизбежную гибель. Биохимически анаэробное дыхание протекает по типу бродильных процессов.

У облигатных аэробов и факультатив­ных анаэробов накоплению закисного радикала O2~ препятствует ферменты каталаза и супероксид дисмутаза, расщепляющие кислородный радикал на перекись водорода и молекулярный кислород (табл. 15 и рис. 9).

Аэротолерантные микроорганизмы не име­ют супероксид дисмутазы, и ее функцию вос­полняет высокая концентрация ионов мар­ганца, который, окисляясь под действием 0₂~, убирает тем самым супероксидный ион. Перекись водорода у этих микроорганизмовразрушается ферментом пероксидазой в ката­лизируемых ею реакциях окисления органи­ческих веществ.

Строгие анаэробыне имеют ни каталазу, ни пероксидазу, но содержат супероксид дисмутазу. В связи с этим некоторые стро­гие анаэробы (бактероиды, фузобактерии) не выносят присутствия даже незначительного количества молекулярного кислорода, тогдакак некоторые клостридии могут находиться в атмосфере кислорода, благодаря ферменту супероксид дисмутаза.