- •Часть I. Общая характеристика психической деятельности животных 20
- •Isbn 5-93692-027-5
- •Предисловие к 1-му изданию
- •Предисловие ко 2-му изданию1
- •К.Э.Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени м.В.Ломоносова
- •Введение Предмет и задачи зоопсихологии
- •Методы зоопсихологических исследований
- •ЧастьI. Общая характеристика психической деятельности животных
- •Глава 1. Проблема инстинкта и научения
- •Ранние представления о психической деятельностиживотных
- •Начало познания поведения животных
- •Доэволюционные взгляды на поведение животных (XVIII в.)
- •Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения ж.Б.Ламарк
- •К.Ф.Рулье
- •Ч.Дарвин
- •Современное понимание проблемы инстинкта и научения
- •Глава 2. Инстинктивное поведение Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных
- •Внутренние факторы инстинктивного поведения
- •Внешние факторы инстинктивного поведения
- •Структура инстинктивного поведения Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта
- •Инстинктивные движения и таксисы
- •Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта
- •Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения
- •Инстинктивное поведение и общение
- •Психический компонент инстинктивного поведения
- •Глава 3. Научение Общая характеристика процесса научения
- •Навык Основные особенности навыков
- •Дрессировка
- •Познавательные процессы при формировании навыков
- •Научение и общение. Подражание
- •ЧастьIi. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе Глава 1. Проблема онтогенеза поведения Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения
- •Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных
- •Глава 2. Развитие психической деятельности в пренатальном периоде Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения
- •Эмбриональное научение и созревание
- •Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей Беспозвоночные
- •Низшие позвоночные
- •Млекопитающие
- •Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона
- •Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц
- •Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц
- •Эмбриогенез и развитие психического отражения
- •Глава 3. Развитие психической деятельности в раннем постнатальном периоде Особенности постнатального развития поведения животных Пре- и постнаталыгое развитие психической деятельности
- •Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных
- •Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных
- •Значение заботы о потомстве
- •Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде Инстинктивные движения
- •Врожденное узнавание
- •Врожденное узнавание и ранний опыт
- •Ранний опыт Облигатное научение
- •Запечатление
- •Реакция следования
- •Половое запечатление
- •Раннее факультативное научение
- •Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения
- •Раннее формирование общения Раннее формирование общения у птиц
- •Раннее формирование общения млекопитающих
- •Формирование общения у низших позвоночных
- •Познавательные аспекты раннего постнатального поведения Исследовательское поведение
- •Облигатное научение и ориентация
- •Раннее факультативное научение и ориентация
- •Раннее манипулирование
- •Познавательное значение раннего манипулирования
- •Глава 4. Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде Общая характеристика игры у животных
- •Совершенствование двигательной активности в играх животных Манипуляционные игры
- •Биологическая обусловленность манипуляционных игр
- •Ювенильное манипулированное взрослое поведение
- •Формирование общения в играх животных Совместные игры
- •Игровая сигнализация
- •Значение совместных игр для взрослого поведения
- •Познавательная функция игровой активности животных Игра и исследовательское поведение
- •Инстинктивные основы игрового познавания
- •Расширение функции в игровом познавании
- •Высшие формы игровой исследовательской деятельности животных
- •ЧастьIii. Эволюция психики Вводные замечания
- •Глава 1. Элементарная сенсорная психика Низший уровень психического развития
- •Движения простейших
- •Ориентация
- •Пластичность поведения простейших
- •Общая характеристика психической активности
- •Высший уровень развития элементарной сенсорной психики
- •Нервная система
- •Движения
- •Органы чувств и сенсорные способности
- •Таксисы
- •Зачатки высших форм поведения
- •Пластичность поведения
- •Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики
- •Глава 2. Перцептивная психика Низший уровень развития перцептивной психики
- •Движения
- •Центральная нервная система
- •Сенсорные способности, таксисы
- •Предметное восприятие
- •Общение и групповое поведение
- •Территориальное поведение
- •Инстинкт и научение в поведении насекомых
- •Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики
- •Высший уровень развития перцептивной психики
- •Локомоция
- •Манипулирование
- •Комфортное поведение. Сон и покой
- •Сенсорные особенности
- •Зрительные обобщения и представления
- •Общение
- •Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных
- •Проблема интеллекта животных Предпосылки и элементы интеллектуального поведения животных
- •Критерий интеллектуального поведения животных
- •Формы мышления
- •Биологическая ограниченность интеллекта животных
- •Глава 3. Эволюция психики и антропогенез
- •Проблема происхождения трудовой деятельности Эволюция гаптических и сенсорных функций высших млекопитающих
- •Предметная деятельность обезьян
- •Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян
- •Орудия животных и орудия труда человека
- •Материальная культура и биологические закономерности
- •Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи Групповое поведение обезьян и зарождение общественных отношений
- •Демонстрационное моделирование
- •Язык животных и членораздельная речь
- •Формирование человеческого языка
- •Литература
- •Приложение Игры животных и игры детей (сравнительно-психологические аспекты)1
- •Одиночные (индивидуальные) игры
- •Совместные игры
- •Научное наследие а.Н. Леонтьева и вопросы эволюции психики1
- •Зоопсихология1
- •Оглавление
- •103009, Г. Москва, ул. Б. Никитская, д. 4.
- •163002, Архангельск, пр. Новгородский, 32
Врожденное узнавание и ранний опыт
В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.
Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты (рис. 20). Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.
Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся на них. Впоследствии же они
Рис. 20. Привыкание у птенца (по Тинбергену). Пояснения см. в тексте
перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.
В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует первоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) или 9-го дня (у осетра) эта реакция превращается в положительную под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться в зависимости от конкретных условий кормления (В.Ю.Касимов).
В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, в недельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул — появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией, и в конце концов дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме является родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.
У молоди осетровых рыб в течение 1—3 дней после выклева, т.е. до перехода к активному питанию, появляется реотаксисная реакция (ориентация тела по потоку воды), которая в отличие от других рыб сопряжена с тигмотаксисом (ориентация по тактильным раздражениям, обусловленным прикосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется в основном лишь при контакте малька с субстратом, что препятствует его смыванию течением. Только после появления положительно-фототаксисной реакции тактильная ориентация сменяется оптической (оптомоторной реакцией) и малек становится способным ориентировать свое тело и в толще воды (Д.С.Павлов). Это включение новых сенсорных систем, модификация врожденного узнавания, также происходит в условиях накопления первичного сенсомоторного опыта.
Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением, необходимо постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида. Как в количественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будут существенно различаться, например, у рыб, обитающих в различных условиях освещения, температуры, движения воды и т.д.
Так, у пресноводных рыб, нерестящихся в проточной холодной воде на значительной глубине (сиг), личиночный период короткий, личинки сразу начинают активно плавать, и отрицательный геотаксис, а затем и положительный фототаксис приводят их в поверхностные слои-, воды. Личинки же рыб, нерестящихся в мелководных, слабопроточных, поросших растительностью водоемах (сазан, щука), долго пребывают на месте, приклеиваясь (выделениями специальных желез) к растениям. Решающее значение в этом смысле имеет врожденное узнавание на основе, тигмотаксиса, обеспечивающего тесный контакт животного с субстратом. К поверхности воды эти мальки поднимаются по мере своего развития лишь постепенно, как бы по ступенькам, причем тигмотаксис все больше слабеет, положительный же фототаксис все усиливается. Понятно, что и условия накопления, первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением, будут у этих двух групп рыб в корне различными.