Фруктоза или глюкоза

(3.1)

где h = 6,62·10^-34 Дж·с – постоянная Планка, ν – частота излучения, с^-1 (Гц).

В процессе фотосинтеза имеют место как фотохимические реакции, так и чисто ферментативные реакции и процессы диффузии, благодаря которым происходит обмен диоксидом углерода и кислородом между растениями и атмосферным воздухом. Каждый из этих процессов находится под влиянием внутренних и внешних факторов и может ограничивать продуктивность фотосинтеза в целом. По мнению Андерсона [2] общий к.п.д. утилизации солнечной энергии растениями составляет около 0,55 %, хотя теоретически возможны значения от 2 до 10 %.

Растительная масса формируется не только за счет продуктов фотосинтеза. Созданное в процессе фотосинтеза органическое вещество составляет 90÷95 % сухой массы урожая, остальные 5÷10 % формируются благодаря минеральному почвенному питанию, которое осуществляется одновременно с фотосинтезом [35]. Наряду с углеродом, кислородом и водородом, биомасса растений содержит в среднем 2÷4 % азота (в белковых веществах – 15÷19 %) [7]. Среди биоэлементов азот по количеству в растениях занимает четвертое место. В результате минерального питания растения получают многие необходимые элементы: в больших количествах – натрий, фосфор, серу, калий, кальций, а также микроэлементы – железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор, хлор и другие. Эти элементы поступают от минералов, либо становятся доступными в результате минерализации органического вещества (см. рис.3.6). Химические элементы поглощаются в форме ионов и входят в состав растительной массы, накапливаясь в клеточном соке. В золе растений могут находиться все химические элементы, встречающиеся в литосфере [7].

При синтезе органического вещества бактериями источником углерода является диоксид углерода (СО₂), а источником водорода – либо молекулярный водород, либо водород, входящий в состав сероводорода или какого-либо иного неорганического вещества. Полагают, что именно хемосинтез бактерий был первым этапом развития автотрофности на нашей планете.

Пример реакций хемосинтеза осуществляемой пурпурными и зелеными бактериями, при поглощении солнечной энергии:

(3.2)

Некоторые сине-зеленые водоросли синтезируют углеводы в отсутствие света, получая энергию за счет окисления сероводорода (H₂S) или серы (S) до сульфат-иона (SO₄^2-). Высвобождаемая энергия используется для превращения диоксида углерода в глюкозу.

Особую группу хемосинтетиков образуют так называемые нитрифицирующие бактерии. Они получают необходимую энергию за счет окисления таких соединений как аммиак (NH₃), водород (Н₂), соединения железа (II) [Fe²⁺], без участия солнечной энергии. Например, бактерии нитрозомонас окисляют аммиак до азотистой кислоты (HNO₂), которая далее превращается в азотную (HNO₃) с участием нитробактера:

(3.3)

(3.4)

Существуют также бактерии, способные образовывать свое вещество в процессе окисления двухвалентного железа до трехвалентного с последующим использованием энергии на преобразование диоксида углерода (железо – или ферробактерии).

Животные, в отличие от растений и бактерий, не могут осуществлять реакции фото- и хемосинтеза, вынуждены использовать солнечную энергию опосредованно – поедая органическое вещество, созданное фотосинтетиками.

Консументы – это гетеротрофные организмы, питающиеся органическим веществом других организмов. Консумент – от лат. consumo – потребляю. Консументами являются все животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения [35]. Консументы 1 порядка питаются растениями (см. рис. 3.6). Консументы 2 порядка преимущественно питаются растительноядными организмами – плотоядные, первичные хищники (см. рис. 3.6). Консументы 3 порядка питаются, в свою очередь, более слабыми хищниками и так далее.

Завершают трофическую цепь (цепь питания) редуценты. Редуценты или деструкторы, частный случай гетеротрофов, это организмы – консументы, которые в ходе своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества. Редуцент – от лат. reducens – возвращающий. Деструктор – от лат. destructio – разрушение. Редуцентами являются бактерии, грибы, некоторые виды червей и другие. При решении вопроса является ли данное высокоорганизованное животное, питающееся падалью, редуцентом, необходимо проанализировать химический состав его экскрементов. Если они содержат в основном простые неорганические вещества, то это редуцент. Желудочный сок некоторых гиеновых и грифов способен растворить шерсть и кости трупов животных, что, безусловно, свидетельствует об их принадлежности к редуцентам. Эти животные крайне полезны как естественные санитары, поскольку в их экскрементах нет «недоваренных» органических остатков, необходимых для питания болезнетворных (патогенных) видов бактерий.

Чрезвычайно важна роль грибов в естественных экосистемах. Известно около 100 тысяч видов грибов, в том числе свыше 100 видов, плодовые тела которых съедобны. Грибы в лесных экосистемах эффективно перерабатывают опавшие листья, безжизненные сучья и стволы деревьев. 200 видов грибов питаются бумагой, способны в течение 3 месяцев «переработать» от 10 до 60% волокон бумаги, в результате чего прочность бумаги снижается на 50%. При определенных условиях грибы уничтожают 10-30% заготовлений древесины. Некоторые грибы паразитируют на насекомых и других грибах. Патогенные грибы вызывают болезни растений, животных человека. Известен род паразитических грибов-фитифтора. Многие представители этого рода возбудители заболеваний (фитофторезов) различных сельскохозяйственных культур: картофеля, томата, пальм, какао, цитрусовых и многих других. Люди применяют грибы (дрожжи) при выпекании хлеба и в пивоварении. Многие виды плесневых грибов используют в микробиологической промышленности для получения витаминов, антибиотиков, ферментов, стероидных гормонов.

Многие грибы в природе вступают в симбиоз с корнями высших растений. Другие объединены с водорослями в сложные организмы – лишайники.

Редуценты формируют химический состав почвы. Почвенные грибы и бактерии играют основную роль в образовании гумуса, определяющего плодородие почвы. Гумификация не только разложение, но и синтез органических веществ. В состав гумуса входят гуминовые кислоты, фульвокислоты, гумин и ульмин – органические вещества, содержащие основные элементы питания растений. Понятие «гумус» исключает живые организмы и их остатки, не утратившие тканевую структуру [33]. Плодородие почвы определяет наличие гумуса в сочетании с бактериями. Чернозем содержит, например, до 2,5 млрд. бактерий в 1 г., в то время как подзолистые почвы содержат до 0,6 млрд. бактерий [9]. Потеря гумуса ведет к потенциальной опасности полного истощения почв и опустыниванию. Максимальные величины накопления гумуса характерны для черноземов – в среднем 500 т/га, а минимальные – для сероземов – 40 т/га [10]. Общие запасы гумуса в 1-метровом слое почв мира составляют 2561·10⁹ т (2561 млрд. т) [10]. В процессе обработки почв происходит уменьшение содержания гумуса, поэтому для восполнения его потерь в обрабатываемые земли вносят минеральные и органические удобрения.

Редуценты, разрушая мертвые организмы, упрощая их структуру до несложных неорганических химических соединений, доступных для питания продуцентов, тем самым замыкают биологический круговорот биогенов. В противном случае за миллионы лет ассимиляции фотосинтетиками биогенов, они были исчерпаны, связаны в мертвой органике.

Под биогенами мы понимаем вещества и, прежде всего, химические элементы необходимые для существования живых организмов, составляющие живую материю. Биогенами например являются атомы углерода (С), водорода (Н), азота (N), кислорода (О), фосфора (Р), серы (S). Вспомните химические структурные формулы аминокислот, белков, углеводов, жиров, (ДНК), (РНК), аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Приведенный ранее рис.3.6 также иллюстрирует биотический (биологический) круговорот биогенов в природной экосистеме.

На молекулярном уровне биотический круговорот биогенов – химических элементов можно характеризовать цепочкой биохимических превращений. Например, рис. 3.7 характеризует круговорот биогена – атома углерода С*.

Сопоставьте рис.3.6 и рис.3.7. Данный атом углерода С* через некоторый промежуток времени вновь будет связан посредством фотосинтеза в живой материи и пройдет новый биотический цикл, более короткий, или более длинный (например, войдет в состав тел консументов III и IV порядков. Возможно вхождение С* и в состав минерала (известняка: СаСО₃ – рис.3.7: п7), СаСО₃ со временем может быть преобразован в СаО с выделением СО₂ в атмосферу (см. пунктирная стрелка на рис.3.7).

Рис. 3.7. Биотический круговорот атома углерода как последовательность химических превращений

В этом случае говорят о биогеохимическом круговороте (цикле) – круговороте химических веществ (в нашем случае С*) из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций. Продолжительность биогеохимического круговорота углерода в среднем составляет 8 лет, азота – 100 лет, кислорода – до 2,5 тыс. лет [35]. Из сказанного понятно, что наибольший интерес для экологического мониторинга представляет биогеохимический круговорот углерода. Биогеохимический круговорот невозможен без биологического (биотического) круговорота, представляющего собой непрерывный процесс создания (Р₍₊₎) и деструкции (Р_(-)) органического вещества. Последний реализуется при участии представителей трех групп организмов: продуцентов, консументов, редуцентов, обеспечивая бесконечность жизни на Земле в историческом масштабе. Движущей силой биотического круговорота является энергия Солнца.

На начальной стадии биотического круговорота, основанного на выполнении энергетической функции зелеными растениями, происходит аккумуляция солнечной энергии в виде органических веществ (см. рис.3.7: п.1), синтезируемых растениями из неорганических соединений – углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ, зольных элементов питания. Параллельно имеет место дыхание растений, при котором часть ассимилированного при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО₂ и Н₂О и возвращается в атмосферу (на рис.3.7 не показано).

Второй существенный процесс расходования органического вещества и накопленной в нем энергии – это потребление растений консументами I порядка – растительноядными животными (рис.3.7: п.2). При этом происходит изменение в чередовании аминокислот в белке – создание собственного белка 1 животным. Запасаемая фитофагами (от греч. phiton – растения + phagos – пожиратель) с пищей энергия также в значительной мере расходуется на дыхание, жизнедеятельность, размножение, выделяется с экскрементами.

Растительноядные животные являются пищей для плотоядных животных – консументов более высокого трофического уровня (см. рис.3.7: п.3). Консументы II порядка расходуют накопленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консументы I порядка. Число трофических уровней, образуемых хищными животными, обычно не превышает 3-4, так как в связи с большими тратами энергии численность и биомасса животных на более высоких трофических уровнях становится все меньше.

Таким образом, продуценты образуют первый трофический уровень (уровень питания), консументы I порядка – второй трофический уровень, консументы II порядка – третий трофический уровень и т.д. Пищевые уровни и цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены – они составляют пищевые сети.

Каждое звено экологической системы поставляет в окружающую среду органические остатки (рис.3.7: п.4), которые служат источником пищи и энергии для редуцентов (рис.3.7: п.5 и п.6) и для животных – сапрофагов, питающихся трупами других животных, гниющими остатками, навозом. Сапрофаг – от греч. sapros – гнилой + phagos – пожиратель. Завершающим этапом превращения органического вещества являются процессы гумификации и далее окисления гумуса до СО₂ и минерализации зольных элементов, которые вновь возвращаются в почву (рис.3.7: п.5 и п.7) и в атмосферу (рис.3.7: п.6), обеспечивая растения питанием (рис.3.6 и рис.3.7: п.1).

Эффект рассеяния энергии при переработке биомассы живыми организмами отражают в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды численности, биомасс, энергии. Пирамида численности – это количество отдельных организмов по трофическим уровням данной экологической системы (прежде всего природной). Причем численность особей при движении от продуцентов к консументам различного порядка в природных наземных экосистемах значительно уменьшается. Пирамида биомасс – соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго и других порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенные в виде графической модели. В наземных экосистемах масса продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов II порядка и т.д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида биомасс может быть обращенной, т.е. биомасса продуцентов в них меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов. Любая биомасса заключает в себе огромное число химических связей, наличие их иллюстрирует рис.3.7, при определенных условиях, химические связи, изменяясь, создают потоки энергии. Нам со школьной скамьи известно, что при биохимическом расщеплении 1 г жира выделяется 9 ккал (37,7 кДж) энергии, при расщеплении 1 г белка или углевода выделяется 4 ккал (16,7 кДж) энергии. Таким образом, зная массу и биохимический состав тела любого живого организма, его можно характеризовать энергетической величиной, тем более что в природе благополучие сообществ во многом определяют пищевые энергетические ресурсы, наличие жертв в должном количестве. Таким образом, наиболее универсальна экологическая пирамида энергии, в которой представлено количество энергии, заключенной в каждом из трофических уровней экосистемы или количество проходящей через эти уровни энергии. Сказанное проиллюстрируем примерами из работы Т.А. Деминой [20]. Для образования 1 кг говядины необходимо примерно 90 кг растительной массы. Не случайно, что в странах с очень высокой плотностью населения, например в Азии, традиционной является растительная пища: рис. Пример пирамиды энергии представлен на рис.3.8.

Перераспределение энергии и биомассы при переходе с одного трофического уровня на другой, можно представить схематично, на основании данных работы [7] – см. рис. 3.9.

Рис. 3.8. Энергетический вариант экологической пирамиды

для агробиоценоза (агроценоза)

Масштаб логарифмический

Рис. 3.9. Модель потока энергии на двух трофических уровнях: продуцентов и консументов I порядка

Пояснения к рис.3.9: L_A – световая энергия, поглощенная растениями; P_G – валовая первичная продукция; P_N – чистая первичная продукция; NU – не использованная энергия (остатки пищи, которые впоследствии потребляют редуценты или сапрофаги); NA – неассимилированная энергия (выделения «непереваренной» пищи, которые также утилизируют редуценты или сапрофаги); Р₁ – вторичная продукция консументов I порядка; R – энергия дыхания. Все величины: L_A; P_G; P_N; NU; NA; P₁; R имеют одну и ту же размерность: Дж/м².

Валовая первичная продукция (P_G) – это все органическое вещество накопленное в результате фотосинтеза, включая и ту его часть, которая будет впоследствии израсходована на дыхание растений (вследствие окислительных процессов). Чистая первичная продукция (P_N) – это органическое вещество, накопленное в растительных тканях за вычетом той ее части, которая будет использована на дыхание растений (R): P_N = P_G – R. То есть P_N – это та продукция, которая может быть употреблена на питание организмами следующего трофического уровня. Аналогично и Р₁ – вторичная продукция консументов I порядка, которая может быть употреблена на питание консументами II порядка. Часто употребляют термин продуктивность. Продуктивность – это скорость накопления биовещества, т.е. продукция отнесенная к промежутку времени. Единицы измерения продуктивности в нашем случае: Дж/м²·с или Вт/ м² (поток энергии). В экологической практике в качестве меры биологической продуктивности любых сообществ растений и животных (лугов, лесов, болот и пр.) принимают величину продукции, по сути оба понятия совпадают и их выражают в одних и тех же единицах, например: Дж/м²с.

Исходя из изложенного, урожай в общепринятом смысле – это чистая первичная продукция, не потребленная гетеротрофами за вегетативный период (В):

В = P_G – R – (P₁ + P₂ + …) (3.5)

где Р₁, Р₂, … - вторичная продукция консументов, Дж/м². Остальные пояснения см. в тексте выше.

В целях получения большего выхода полезной продукции, человек может воздействовать на каждый из членов равенства (3.5). Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции (P_G), что подразумевает селекционную работу, или создание генетически модифицированных (трансгенных) живых организмов. И здесь очень важна роль биоразнообразия. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание R, вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в производство удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, т.к. вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-третьих, человек может способствовать уменьшению вторичной продукции (Р₁, Р₂, …). Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, т.к. борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агробиоценозов (агроценозов).

В наиболее стабильных природных сообществах имеет место баланс между P_G; R и (R₁ + R₂ …), т.е. В → О:

P_G = R + P₁ + P₂ + …= R + R₁ + R₂ + R₃… (3.6)

Все воспроизведенное за год органическое вещество расходуется на дыхание и утилизируется консументами различных порядков. В этом балансе заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом явление редкое. Оно соблюдается для наиболее стабильных сообществ, в частности в тропической зоне. При этом возникают объективные трудности для развития сельского хозяйства. Человек, выжигая тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако почвы на обнаженной территории в течение нескольких лет утрачивают плодородие. Вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах было мало отложений.

В отдельных случаях при избытке валовой первичной продукции происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребления энергии (биомассы) имеет серьезные последствия для экосистемы.

Установлено, что при каждом переходе на следующий трофический уровень затраты энергии на формирование биомассы составляют около 1÷10 % от общего доступного потока. Исходя из этого положения, можно получить более абстрактную схему – см. рис.3.10.

Рис. 3.10. Экологическая пирамида: общие закономерности

На рис.3.10: S – редуценты; Р – продуценты; С₁, С₂, С₃, С₄ – консументы 1, 2, 3 и 4 порядка.

Следствием эффекта рассеяния биоэнергии при движении по трофическим уровням от продуцентов к консументам высоких порядков является ограничение пищевых цепей.

Наличие круговоротов биогенов накладывает определенные ограничения на деятельность людей.

Биотические круговороты веществ свидетельствуют о том, что функционирование природных биоценозов не основано на потреблении ресурсов окружающей среды. Сама окружающая среда приготовлена во многом живыми организмами и поддерживается ими в оптимальном для жизни состоянии. Строго говоря, нет в биосфере и биоресурсов, т.к. любой вид продукции живых организмов компенсируется ее деструкцией, и оба процесса основаны на переработке материалов, создаваемых самими организмами (см. рис.3.6). Свободное конкурентное взаимодействие особей в сообществе (биоценозе) служит цели удаления из биосферы распадных – не конкурентоспособных особей (видов-разрушителей), нарушающих существующие условия окружающей среды.

В.Г. Горшков [16] определил, что потребление цивилизации не должно превышать 1 % чистой первичной продукции (P_N) биосферы в глобальном масштабе. То есть люди не должны потреблять более 1% от общей массы (выраженной в килограммах) различных видов дикорастущих растений суши, включая древесину, используемую для строительства жилья, отопления, производства бумаги и т.п., болотных растений и других. Численное значение – 1% получено В.Г. Горшковым в результате анализа и данных глобального мониторинга по потреблению продукции растительности суши различными сообществами живых организмов. На суше около 90% чистой первичной продукции (Р_N) потребляют редуценты: бактерии и грибы с размером тела 10^-6-10^-4 м. Около 10% Р_N потребляют малоподвижные черви, моллюски, членистоногие (среди последних насекомые потребляют до 7%). Размеры этих организмов 10^-4-10^-2 м. Все быстро передвигающиеся позвоночные животные (хордовые) размером от 10^-2 до 2 м потребляют не более 1% Р_N. Также эти животные не играют заметной роли в биосферной энергетической системе, однако используются биосферой для долговременной тонкой настройки (на рис.3.6 – консументы II порядка). Таким образом, человечеству как популяции крупных организмов дозволено использовать лишь 1% чистой первичной продукции (Р_N).

Сообщества – самые сложные виды биологической скоррелированности. Возникновение сообщества связано только с необходимостью замкнутости круговорота веществ и стабилизации условий окружающей среды. Смысл жизни отдельной особи каждого биологического вида не заключается в простом существовании в окружающей среде, приспособлении к ней и использовании ее ресурсов. Из всех возможных видов существовать в земных условиях, отобраны только те виды, которые могут производить необходимые действия в рамках своих сообществ по выполнению определенной работы по стабилизации окружающей их среды. Механизм такого отбора подробно описан в [15]. В естественном сообществе не могут присутствовать «виды-разрушители», которые разрушили бы скоррелированность сообщества и лишали бы его способности регулировать окружающую среду. Особи таких видов использовали бы биоценозы и окружающую среду как собственный ресурс, не заботясь о последствиях. Последствиями же явились бы разрушение сообщества, прекращение биотической регуляции и искажение окружающей среды. Сопровождающая эти процессы потеря конкурентоспособности таким сообществом привела бы к вытеснению его (вместе с видом разрушителем) нормальными сообществами, не содержащими таких видов. Стратегия на работу по стабилизации окружающей их среды у передвигающихся животных генетически запрограммирована в системе положительных и отрицательных эмоций [15]. Возможность выживания каждой особи заключена в том, чтобы следовать положительным эмоциям и избегать отрицательных. Тактическое разнообразие проявления этой стратегии корректируется памятью, накопленной в течение жизни. У человека тактическое воплощение обсуждаемой стратегической программы положительных и отрицательных эмоций сильно искажено наличием культуры. При этом смысл плотской (биологической) жизни человека не может отличаться от смысла жизни остальных живых существ в природе. Очевидно, что генетические корни видов-разрушителей имеются у современного цивилизованного человека. Внешне это выражено у многих индивидов в эстетическом наслаждении картинами взрывов, аварий, пожаров, пристрастии к наркотикам и пр. Учитывая рост численности популяции людей и то, что их экономическая деятельность перерастает в глобальное разрушение всей биосферы, угрожающее устойчивости жизни на Земле, сегодня актуальна корректировка культуры человечества в целом на основе научных данных экологии. Основная работа, выполняемая человеком, должна быть направлена не на экстенсивное развитие цивилизации, а на сохранение естественных сообществ в невозмущенном до определенного порога состоянии. Дополнительные данные о пороговых значениях хозяйственной деятельности людей представлены в конце данного раздела, а также в разделе 4 настоящей работы.

Редуценты являются стабилизирующим фактором биосферы. Не исключено, что откликом на избыточный дополнительный антропогенный поток биогенов может явиться массовая мутация микроорганизмов в направлении уничтожения «возмутителя равновесия» – человека (биол. вид Homo Sapiens), и как следствие, массовые эпидемии новых, до сих пор неизвестных заболеваний людей. Отсюда понятна роль мониторинга при анализе степени замкнутости биотических круговоротов. Их разомкнутость приводит к возмущениям, и в биоценозах, и в экотопе, что опасно для человечества в целом. Более подробно обсудим понятие «возмущение» экосистем ниже.

Подводя итог сказанному, отметим, что функционирование экологических систем вполне соответствует второму закону термодинамики и принципу Ле Шателье.

Напомним формулировку второго закона термодинамики: энтропия изолированной термодинамической системы может только возрастать или по достижении максимального значения оставаться постоянной. Энтропия – мера неупорядоченности. Рассеяние энергии в трофических уровнях экосистем, свидетельствует возрастании энтропии. Однако экосистемы, включая биосферу – не изолированные системы, поскольку внешним первоисточником их функционирования является поток солнечной энергии. Важно соблюдать согласованность между потоком солнечной энергии и замкнутостью биогеохимических циклов.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности: любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы [7]. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью. В качестве меры термодинамической упорядоченности экосистем предложен показатель (W).

(3.7)

где R – энергия, затрачиваемая в экосистеме на дыхание, Дж; В – энергия, заключенная в структуре биомассы системы, Дж.

Чем больше W, тем упорядоченнее экосистема, поскольку энергия выводится за пределы системы и имеет место самоорганизация по принципу обратной связи.

Принцип Ле Шателье: если на равновесную систему оказать воздействие, изменив условия, равновесие в системе сместится так, чтобы уменьшить эффект оказываемого воздействия. Этот принцип основанный на моделях неживой природы, справедлив и для условно-равновесных природных систем, в том числе экологических, подтверждение тому направление динамических процессов в экологических системах.