2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов
Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.
Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.
Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.
Закон лимитирующего фактора
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических , факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.
Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.
Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.
Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.
Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.
Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.
Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.
Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).
Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2. ). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).
Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция — терпение).
Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм
Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда, или так называемый закон толерантности.