АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

открыт и подробно разобран Пизанской школой (Moruzzi, 1958).

С другой стороны, десинхронизация также является специфической формой активирования коры больших полушарий и, несомненно, связана с отдельной, качественно очерченной восходящей посылкой возбуждений, оканчивающихся на дендритах корковых клеток.

Итак, имеет место совершенно очевидный гетерохронный рост двух восходящих влияний на кору головного мозга, причем эти два влияния демонстративно различаются своим филогенетическим происхождением.

Наиболее полно исследован вызванный потенциал, изучавшийся в нашей лаборатории параллельно морфологически и электрофизиологически. Как известно, уже в работах Scherrer было показано, что у новорожденного кролика и котенка обычное раздражение светом или звуком (крик) приводит к появлению лишь слабого отрицательного колебания. Здесь не имеется типичной формы первичного вызванного потенциала с положительным и отрицательным компонентами. Авторы, описавшие этот феномен изолированного существования первичного вызванного потенциала в первые дни после рождения, не поставили его парадоксальность в связь с общепринятой теорией происхождения и формирования первичного вызванного потенциала коры. Он, несомненно, полностью противоречил этим устоявшимся взглядам, и необходимо было как-то разрешить это противоречие.

Проф. Purpura в своих исследованиях по морфологии и физиологии также встретился с этим фактом изолированного выявления только отрицательного компонента в первые дни после рождения. Таким образом, факт появления вначале именно отрицательного компонента, а не положительного был очевиден, но не понят по глубокому смыслу.

В опытах нашей сотрудницы Ф. Ата-Мурадовой наблюдалось изолированное проявление вызванного потенциала у новорожденного кролика при раздражении седалищного нерва. Эти опыты были несколько раз доложены и опубликованы также и в американской прессе.

Вероятно, мы, как и другие авторы, не осмелились бы усомниться в правдивости классических представлений о вызванном корковом потенциале, именно о его происхождении из единой и гомогенной восходящей посылки, приходящей в кору по одним и тем же нервным проводникам. Однако концепция системогенеза, разработанная в нашей лаборатории за много лет до того, как мы встретились с этим феноменом, и неизбежно связанное с этой концепцией представление о гетерохронном росте нервных структур заставили нас заподозрить, что парадоксальное появление только отрицательного потенциала может являться причиной гетерогенного созревания компонентов самого вызванного потенциала.

Эксперименты, поставленные с большим количеством вариаций контрольных испытаний, привели нас к заключению, что наши догадки были вполне справедливы.

Например, было показано, что отрицательный компонент вызванного потенциала обладает свойствами, которые никак не вяжутся с признанием его следствием предшествующих процессов, образующих до этого у взрослого животного положительный компонент вызванного ответа. Проба различных наркотиков, различных сил раздражении, нагревание поверхности коры мозга и другие воздействия показали, что отрицательный компонент, несомненно, имеет самостоятельный генез. Он еще до появления положительного потенциала имеет весьма характерный рост амплитуды, расширение зоны отведения от фокуса максимальной активности в сенсомоторной области коры. Все это с очевидностью указывало на то, что изолированный отрицательный потенциал в первые дни после рождения формируется в коре больших полушарий на основе самостоятельной посылки, проводящейся по самостоятельным нервным проводникам.

Прямые морфологические исследования Ф. А. Ата-Мурадовой и И. П. Чернышевской убедили нас, что этот изолированный отрицательный компонент формируется в плексиморфном слое благодаря разрядам аксодендритических синапсов, поскольку в этой стадии мы нашли прямо восходящие до плексиморфного слоя волокна, вырастающие из белого вещества мозга. Эти восходящие волокна были демонстративно изолированно созревшими и с удивительной точностью восходили прямо к коре головного мозга, а именно к фокусу максимальной активности, где впервые, т.е. в первый день после рождения, только и может быть констатирован изолированный отрицательный компонент.

Совокупность всех этих факторов, а также литературных данных, особенно замечательные данные Purpura о гетерохронном созревании синаптических аппаратов в коре больших полушарий (Purpura, 1959) у привели нас к выводу, что оба компонента первичного вызванного потенциала коры больших полушарий имеют раздельное анатомическое происхождение и принадлежат к двум различным системам восходящих влияний на кору больших полушарий. Ниже мы приводим общую схему созревания обоих компонентов в зависимости от созревания синапсов. аксодендритического и аксосоматического характера.

Решение вопроса о природе отдельных компонентов первичного вызванного потенциала неизбежно должно было поставить перед нами вопрос о том, что все вызванные потенциалы имеют множественный генез и только в зависимости от силы, интервала и локализации они могут приобретать самый различный монотонный и гомогенный тип электрического колебания. Прежде всего был поставлен контрольный эксперимент, который должен был охарактеризовать физиологические свойства положительного и отрицательного компонентов первичного вызванного потенциала.

Мы рассуждали следующим образом: положительный и отрицательный компоненты, несомненно, отличаются свойствами в отношении частотного раздражения и скоростью проведения. В то время как положительный компонент - быстрый и высокочастотный, отрицательный компонент, наоборот, является медленным компонентом и значительно более чувствительным к частотным раздражениям. Совершенно очевидно, что мы имеем здесь крайне интересный парадоксальный случай, когда два компонента появляются после рождения в обратном отношении к их физиологическому качеству. Медленный компонент появляется раньше, а быстрый - позднее.

Очевидно, что при таких парадоксальных отношениях в созревании обоих этих компонентов мы должны неизбежно иметь пункт перекреста их созревания, если бы мы построили кривые на основе темпов развития их физиологической лабильности.

Такого рода эксперименты в нашей лаборатории провела Сунь Вень Инь. Она использовала хорошо известную методику парных раздражении с постепенным изменением интервала между раздражениями. Исходя из приведенной выше кривой, мы считали, что наиболее интересным моментом для испытания спаренных раздражении были те три момента, которые на рис. 34 обозначены соответственно I, II, III.

Постараемся понять, что мы могли бы получить при изменении интервала в эти различные сроки развития. При раздражении на 4-й день после рождения, т. е. в периоде, когда мы имеем только один отрицательный компонент, сближение или отставление второго из парных раздражителей даст на каком-то интервале первые признаки отрицательного компонента и последний будет возрастать по амплитуде. Обращает на себя внимание, что при таком способе раздражения в первые дни после рождения имеется весьма большой как пороговый, так и оптимальный интервал для второго раздражения, что хорошо характеризует низкую лабильность или медленность этого компонента. Наиболее интересной была вторая зона применения парных раздражении. Как показано на рис. 34 (II), это та зона, когда отрицательный компонент почти достиг своей полной зрелости, а

положительный компонент только начал формироваться. Совершенно очевидно, что в этом периоде созревания оба компонента находятся в весьма неодинаковых условиях. В то время как только что появляющийся положительный компонент как всякий зреющий субстрат должен иметь чрезвычайно малую лабильность, отрицательный компонент, наоборот, уже имеет почти максимально возможную для него лабильность. При парном раздражении в таких условиях мы должны были получить такой момент, когда от второго раздражения останется только отрицательный компонент и не будет положительного. Опыты целиком подтвердили это предположение. Правда, данный период особенно кратковременный и поэтому должен быть специально обнаружен.

В третьем периоде мы имеем уже явно обратное соотношение. Быстрый положительный компонент приобрел свои дефинитивные качества в виде быстрого распространения и быстрого протекания. Следовательно, он менее зависит от рефрактерности, возникшей от первого раздражения. Наоборот, отрицательный компонент, хотя он тоже окончательно созрел, благодаря своим медленным качествам более зависит от рефрактерности от первого раздражения. Следовательно, при изменении интервала между спаренными раздражениями будет иметь место обратное соотношение. Наиболее устойчивым будет положительный компонент, а наименее устойчивым - отрицательный, т. е. соотношения, характерные для взрослого животного. Эксперименты полностью подтвердили именно такую форму соотношений и положительный компонент имеет место уже при очень малом интервале между двумя спаренными раздражителями.

Приведенные результаты могут быть легко расшифрованы, если исходить из наших представлений о двойственном характере вызванного потенциала и его обоих компонентов.

В самом деле, допустим, что посылка для положительного компонента идет от специфического таламуса, обладающего определенными «быстрыми» параметрами возникновения и проведения. Допустим, что отрицательный компонент генерируется другими клетками: неспецифическими клетками специфического таламуса (Whit-lock a. Nauta) или неспецифическими ядрами таламической системы. Тогда при раздражении седалищного нерва проведение возбуждения к коре больших полушарий будет находиться в прямой зависимости от степени быстроты развития процессов на синаптических переключениях каждого из этих путей. Если же раздражения следуют одно за другим, то совершенно естественно, что оба потока возбуждений будут проводиться также в зависимости от того, какова следовая рефрактерность у каждой из этих проводящих систем. Легко видеть, что все варианты приведенных выше результатов могут быть легко выведены из соотношения физиологических особенностей обоих этих проводящих путей. В частности, делается понятным, например, устранение отрицательного компонента вызванного потенциала под влиянием уретанового наркоза. Уретан может действовать избирательно на подкорковую структуру, которая в конечном итоге формирует отрицательный потенциал, в то время как тот же уретан может оставить без влияния структуру положительного потенциала, более резистентную к его действию. Фактически так и есть на самом деле (П. К. Анохин, 19б1а).

Более глубокий и детальный анализ отрицательного потенциала показывает, что и сам он является довольно сложным феноменом и отнюдь не сформирован в результате одной восходящей посылки. В некоторой стадии развития можно произвести испытания этого изолированного отрицательного потенциала раздражениями различной силы и можно видеть, как раскрывается его множественный генез. Как видно из приведенных материалов, достаточно уменьшить только силу раздражения, как на первый взгляд гомогенный вызванный потенциал распадается на несколько потенциалов, что и выявляет его множественную природу. По тому же рисунку можно заметить, что добавочная, или вторичная, негативность при увеличении силы раздражения исчезает не сразу. Она как бы

поглощается им с некоторой постепенностью в зависимости от градуального усиления раздражении седалищного нерва. Этот замечательный факт делает понятным все вариации в форме вызванного потенциала, который мы часто наблюдаем в экспериментах (Ф. АтаМурадова, 1964).

В соответствии с приведенной выше схемой, объясняющей раздельный генез положительного и отрицательного потенциала, мы можем построить такую же схему и для объяснения только что описанного феномена слияния двух отрицательных потенциалов в один с большой амплитудой. Допустим, что к одному и тому же пункту коры, но к разным апикальным дендритам подходят волокна от какого-то таламического неспецифического образования. Однако в самом таламическом образовании они имеют различные клеточные тела с различным функциональным смыслом и с различными взаимодействиями с окружающими нервными образованиями (А и Б). Допустим теперь, что комплекс А благодаря системогенетическим закономерностям созревает раньше, чем клеточный комплекс Б, хотя в этот интервал отставание весьма незначительно. Допустим теперь, что именно в приведенном выше случае мы посылаем с седалищного нерва слабое раздражение. После ряда предварительных переключении возбуждение приходит как к комплексу Л, так и к комплексу Б. В силу их неодинаковой зрелости возбуждение, попавшее на недозревший синапс, будет задержано на больший срок, чем возбуждение, попавшее на синапсы клеточного комплекса А. В результате этого два потока возбуждений, пришедших к одному и тому же пункту коры, но к различным апикальным синапсам, создадут именно ту форму вызванного потенциала, которая стоит первой на рис. 36. Однако, если мы сразу же значительно изменим силу раздражения, например с 5 до 10 в, тогда скорость проведения по обоим комплексам будет в какой-то степени уравнена и оба потока возбуждений придут почти одновременно в плексиморфный слой; в результате мы будем иметь гомогенный и единый отрицательный вызванный потенциал. Именно это наблюдается в последнем случае.

Наша концепция о множественном характере восходящих влияний в кору больших полушарий может быть хорошо проиллюстрирована на приведенных выше опытах. В последние годы мы целиком перешли на этот метод расшифровки вызванных потенциалов и получили весьма положительные результаты.

Если амплитуду и временную постоянную вызванного коркового потенциала рассматривать как результат ограничения положительного компонента развертывающимся вслед за ним отрицательным разрядом от второй посылки, то из этих соотношений можно вывести все конфигурации вызванных ответов.

Например, если каким-либо способом устранить отрицательный компонент вызванного потенциала (уретан, ГАМК), то сейчас же увеличивается постоянная времени положительного компонента (Ф. Ата-Мурадова, 1962). Это происходит потому, что в обычных условиях мы фактически никогда не видим полностью развитую положительную фазу, поскольку вскоре после ее начала происходит отрицательный разряд в плексоморфном слое, он, образно выражаясь, «наступает ей на хвост» и, следовательно, делает её более или менее развитой в зависимости от интервала между двумя восходящими потоками возбуждений.

Отрицательный компонент вызванного ответа можно устранить и другим способом, например новокаинизацией раздражаемого седалищного нерва. Как известно, новокаин в первую очередь блокирует тонкие немиелинизированные волокна. Если в этой стадии новокаинизации сделать одиночное раздражение, то в коре головного мозга вместо созревшего двухфазного потенциала можно получить только один положительный, который развивается полностью и потому выглядит как значительно увеличенный по своей амплитуде и по временной постоянной.

Как можно было видеть, все соображения, возникшие в связи с изучением системного и гетерохронного созревания нервных структур, дают широкие возможности рассматривать все разнообразие вызванных потенциалов в коре мозга как результат различной аранжировки многих восходящих влияний соответственно скорости их распространения, интервалам между ними и пространственным отношениям между отдельными электрическими феноменами.

До сих пор мы рассматривали гетерохронный рост корковых структур в связи с генезисом электрических феноменов и их взаимоотношений. Однако опыт показал, что есть еще одна возможность получить в раннем постнатальном онтогенезе дисперсию электрических феноменов на составляющие их компоненты.

Мы уже говорили, что достаточно одного изменения силы раздражении, чтобы сейчас же выявить множественный генез, казалось бы, гомогенного электрического феномена. Но еще более демонстративным приемом получения такой дисперсии является локальное химическое воздействие на поверхность коры в фокусе максимальной активности вызванного потенциала.

Если в стадии только что сформировавшегося двухфазного вызванного потенциала (15-й день) приложить к поверхности коры бумажку, смоченную раствором ГАМК, то можно получить замечательную эволюцию фаз вызванного потенциала. Параллельно с постепенным исчезновением отрицательного компонента, что является для него обычным в ответ на приложение ГАМК у взрослого животного, начинает постепенно возрастать

негативность реципрокно изменяют свои амплитуды (Ф. Ата-Мурадова, 1963). Особенно обращает на себя внимание значительная амплитуда вторичной негативности ко 2-й ми нуте. Возможно, что вторая негативность не является исключительным феноменом раннего постнатального онтогенеза, поскольку в отдельных случаях вторичная негативность, как она была названа в нашей лаборатории, может быть обнаружена после наложения ГАМК и у взрослого животного (М. В. Сербиненко, 1963). Несомненным является факт, что на ранних этапах постнатального онтогенеза (15-20 дней) она может быть выявлена в особенно отчетливом виде, что опять-таки является несомненным результатом

гетерохронного роста синаптических организаций на клетках коры мозга.

Главное наше внимание, однако, привлек другой факт: как можно представить себе такое двойственное действие ГАМК? Почему один отрицательный потенциал блокируется наложением этого вещества, а другой, наоборот, активируется?

С точки зрения существующей концепции о двух типах синапсов - деполяризующем и гиперполяризующем - мы должны были бы получить только блокирование и ни в коем случае не активирование деполяризационного, т. е. негативного, процесса. В существующей

Обычная классификация синаптических образований коры головного мозга основана на параметре поляризации клеточных мембран. Но сама поляризация и деполяризация нервных элементов и особенно синаптических образований находятся в полной зависимости от метаболического процесса, развивающегося как в самой мембране, так и в аксоплазме.

Возникает естественный вопрос: всегда ли. одинаковы по своей химической

структуре те метаболические процессы, которые поддерживают в различных нервных клетках и синапсах поляризацию, обладающую одними и теми же монотонными электрическими свойствами (плюс и минус)? Обычная оценка этих феноменов

останавливается именно на уровне их электрических знаков. Но достаточно ли этого? Сравнительно-физиологические данные убеждают нас, что при одних и тех же

электрических явлениях химическая специфика синаптической деятельности может быть совершенно различной (X. С. Коштоянц, 1941).

Следовательно, имеются неоспоримые данные о том, что в основе одного и того же электрического феномена могут лежать совершенно различные метаболические процессы с индивидуальной и специфической химической чувствительностью.

С этой широкой метаболической точки зрения, как нам кажется, легко может быть объяснен парадоксальный факт различного отношения двух негативных электрических феноменов к воздействию одного и того же химического агента (ГАМК).

Схематически эти отношения могут быть представлены в следующем виде. На теле различных клеток или даже на мембране одной и той же клетки могут иметь место два синаптических образования с различной спецификой химических процессов. Такое предположение не является невероятным, если принять во внимание крайнюю гетерогенность мембраны нервной клетки (Bullock, 1959) и ее различных синаптических образований.

Важно также подчеркнуть, что эти факты открывают перед нами колоссальную возможность изучения протоплазматического разнообразия уисинаптических мембран при относительно однообразной химии пресинаптических образований. Можно думать, что и весьма разнообразная чувствительность нервной системы к фармакологическим агентам имеет в своей основе именно эту метаболическую разнородность различных синаптических образований.

Однако все эти вопросы должны быть еще решены в тщательных совместных исследованиях нейрофизиолога, нейрохимика и нейрогистолога.

Приведенные выше прежние данные нашей лаборатории, как и последние исследования, дают возможность еще раз подтвердить, что системогенез в самом деле является регулятором развития мозговых структур и функций.

Это развитие всегда идет избирательно и ускоренно в соответствии с первоочередными требованиями внешнего мира к новорожденному животному. Мы видели, что эта своевременная консолидация жизненно важных функциональных систем организма непрерывно направляется системной закладкой, ростом и консолидацией. Для мозга этот гетерохронизм в созревании различных компонентов функциональной системы уходит в глубь молекулярных комбинаций и в процессы избирательного созревания синаптических организаций, как это было демонстративно показано на корковом уровне.

Несомненно, что системогенетический характер созревания и роста является наиболее отчетливым именно для тех функциональных систем организма, которые должны быть созревшими точно к моменту рождения. Они явно врожденные, их подготовка и консолидация проходят явно в процессе эмбриогенеза. Тем не менее они поразительно точно соответствуют экологическим факторам, т. е. тем факторам, которые присущи новорожденному животному данного вида. Можно ли сказать, что точная «пригонка» консолидации функциональной системы к моменту рождения является целесообразной. Конечно, именно так и есть. Естественный отбор, производя классификацию новорожденных на способных и не способных выжить, закрепил в генетических кодах все те процессы роста, а главное их темпы, которые заканчиваются именно к моменту рождения. С тех нор как на земле появилась жизнь, решающим критерием целесообразности стало выживание.

В широком дарвиновском смысле все, что в организме животных способствует этому выживанию, является целесообразным, все, что ведет к уничтожению жизни, - нецелесообразным. Естественный отбор на протяжении миллионов лет создал совершенную

форму филоэмбриогенетических соотношений, при которой опыт вида реализуется в совершенстве процессов созревания до момента рождения. И. П. Павлов считал, что в подобных случаях целесообразность является не только фактором, но и исходной посылкой для формирования исследовательских работ (И.П.Павлов, 1909). Видеть в этом «телеологию» в философском плане было бы по крайней мере неразумным.

Менее демонстративным является объединение компонентов более поздних и более тонко организованных функциональных систем, на основе которых формируются различные поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе животных и особенно человека.

Здесь созревание новых синаптических организаций в мозгу при вполне созревших периферических аппаратах приобретает ведущее значение, хотя и в этом позднем периоде созревание синаптических образований является реализацией того же генетического хода, как и до момента рождения. Однако эти синаптические организации формируются в связи и на фоне осуществления приспособительных функций целого организма. Наш опыт изучения темпов созревания, локализации и качества синаптических организаций в раннем постнатальном онтогенезе убеждает в том, что перед нами открываются необозримые возможности интересных и вдохновляющих исследований врожденной деятельности. Для физиолога же высшей нервной деятельности этот факт представляет особенный интерес: он ориентирует его в изучении общих закономерностей формирования приобретенной, т. е. условнорефлекторной деятельности.

ГЛАВА IV

СОВРЕМЕННЫЕ ТЕОРИИ ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА Однажды И. П. Павлов сказал, что все наши знания и наши рабочие гипотезы

находятся в прямой зависимости от тонкости методов исследования и от уровня развития данной науки в соответствующую эпоху. Эта точка зрения И. П. Павлова особенно применима к постепенному совершенствованию наших представлений о тонких физиологических механизмах замыкания условной связи.

В самом деле, надо считать естественным, что каждый исследователь, пытаясь понять, как образуется условный рефлекс, привлекает для объяснения именно те материалы, которые получены нейрофизиологией к данному моменту. Первые же наблюдения в лаборатории И. П. Павлова над условными рефлексами послужили толчком к построению гипотезы о наиболее вероятном и наиболее приемлемом механизме самого замыкания на основе имеющихся к тому времени сведений о работе мозга вообще.

Для того чтобы глубже войти в смысл первых предположений о механизме условного рефлекса, надо на минутку представить себе, какой была нейрофизиология в начале XX века, поскольку И. П. Павлов мог почерпнуть необходимые ему сведения только из современной ему нейрофизиологии.

Было известно, что центральная нервная система осуществляет приспособительную деятельность на основе двух противоположных процессов - возбуждения и торможения. Благодаря открытию И. М. Сеченовым торможения в центральной нервной системе оно стало широко привлекаться для объяснения сложных координации. Однако все эти трактовки касались в основном спинного мозга. И только И. М. Сеченов в своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» привлек концепцию о центральном возбуждении и торможении для построения теоретических представлений о рефлекторной природе работы головного мозга. Это было смелое приложение материалистического принципа к объяснению тонких механизмов психической деятельности, которая трактовалась до этого преимущественно на основе идеалистических концепций. Однако тонкие механизмы

деятельности высших отделов центральной нервной системы, до коры головного мозга включительно, до последнего времени не были объяснены достаточно удовлетворительно. Условный рефлекс, являясь универсальной формой деятельности целого мозга, естественно, требует для понимания его экспериментального анализа всех отделов центральной нервной системы.

Вначале 900-х годов над проблемами спинномозговой координации наиболее широко и тонко работал Sherrington. В 1905 г. вышла в свет его монография «Интегративная

деятельность нервной системы». Однако Sherrington практически не подошел к истинной интеграции нервных процессов, хотя он и сделал весьма значительные открытия в области частных маханизмов центральной нервной системы (теория общего пути, аллиирование дуги рефлексов, реципрокное взаимодействие между мыш- цами-антагонистами, состояние центрального возбужения и т. д.). В сущности интересы

Sherrington лежали в области исследования частных механизмов интегративной деятельности, но не касались закономерностей самой интеграции как функции целого организма. Кроме того, к этому времени уже вполне созрели представления о значении синаптической передачи возбуждений, хотя эти представления и не были еще достаточно четко разработаны для центральной нервной системы.

Условный рефлекс, обеспечивающий приспособление целого организма к внешней среде, представляет собой в форменном смысле интегративный акт организма, поскольку никакая совокупность нервных процессов не может быть названа интеграцией, если эта интеграция не привела к конечному приспособительному эффекту.

Итак, И. П. Павлов стоял перед дилеммой: построить новое и оригинальное представление о механизмах условного рефлекса или остаться на чисто феноменологическом уровне его объяснения. Верный физиологическим традициям, И. П. Павлов отказался от феноменологического описания условного рефлекса и, переведя весь вопрос в плоскость физиологической интерпретации, дал первую модель условнорефлекторного замыкания. В предисловии к своим лекциям по физиологии высшей нервной деятельности он пишет:

«Между нами и американцами до сих пор существует, однако, следующая значительная разница. Раз там объективное изучение ведется психологами, то, хотя психологи и занимаются изучением чисто внешних фактов, тем не менее, что касается постановки задач, анализа и формулировки результатов, они думают большей частью чисто психологически. Поэтому работы их не носят чисто физиологического характера, за исключением группы „бихевиористов"».

Какие же сведения из общей физиологии нервной системы послужили ему основой для такой концепции?

Вначале нашего века доминировал взгляд, что центральная нервная система работает на основе строгого локализационного принципа. Такой точке зрения особенно способствовали эксперименты Munk, Fritsch и Hitzig, сильно укрепивших представления об ограниченной локализации в коре больших полушарий различных сенсорных проекционных областей. Вместе с тем вся нейрофизиология того времени прочно связана с понятием порога раздражения и силы возбудительного процесса. Было

установлено, что, начиная от порога возбуждения, центральная нервная система может возбуждаться все более и более сильными импульсами, которые в соответствии с нарастанием силы приводят к все более и более генерализованной реакции животного.

Классическим выражением этого значения силы стимуляции был эксперимент Pfluger с иррадиацией возбуждения по спинному мозгу.

Таким образом, к началу XX века принцип локализации и зависимость локализованного возбуждения от силы раздражения являлись вполне устоявшимися концепциями, которые в

значительной степени определяли постановку вопроса, а также трактовку полученных результатов. Естественно поэтому было ожидать, что понимание связи между индифферентным и безусловным раздражителем должно было быть построено на основе общих физиологических представлений.

При этом важно иметь в виду, что сама логическая ситуация эксперимента с условными рефлексами была вполне определенной: два раздражителя внешнего мира - «индифферентный» и «жизненно существенный», совпадающие во времени, в какой-то степени случайно, входят в центральную нервную систему последовательно и независимо. Такую первичную независимость одного раздражителя от другого можно видеть в том, что мы можем произвольно выбрать для образования условной связи любой индифферентный агент. Это может быть зрительный, слуховой, кожный, обонятельный и т. д.

Во всех этих случаях можно легко убедиться, что избранный нами внешний раздражитель никакого отношения к существенно важным деятельностям организма вначале не имеет, если не считать ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая всегда возникает при действии нового раздражителя на органы чувств животного.

Если после нескольких таких последовательных совпадений ранее индифферентный раздражитель стал сам формировать ту жизненно важную деятельность, которая всегда следует после него, то уже просто здравый смысл заставляет сделать вывод, что между первым и вторым раздражителем установилась какая-то материальная связь и, конечно, на субстрате нервной системы.

Такая четкая логическая ситуация в экспериментах с условным рефлексом неизбежно должна была толкнуть на поиски конкретной связи между двумя раздражителями.

Как известно, в публикациях 1908 г. И. П. Павлов дал первую схему условного рефлекса, в которой корковый пункт индифферентного раздражителя связывался с пищевым центром продолговатого мозга. Установлено, что после нескольких сочетаний индифферентный раздражитель стал сам вызывать слюноотделение. И. П. Павлов писал по этому поводу: «Из

этого явствует, что раз в нервной системе возникают очаги сильного раздражения (в данном случае в рефлекторном слюнном центре), то индифферентные доселе раздражения, падающие из внешнего мира и приводимые в воспринимающие центры коры больших полушарий, направляются, концентрируясь, проторивая себе таким образом дорогу к этим очагам». Так была создана концепция притяжения слабого возбуждения очагом более сильного возбуждения, созданного безусловным раздражителем.

Казалось, естественно было думать, что возбуждение от индифферентного раздражения какими-то путями уже с самого начала попадает в структуры еще не примененного безусловного раздражения, т. е. кормления. Однако строго локализационная концепция «очага возбуждения», господствовавшая в то время, предписывала ограничить распространение индифферентного раздражения из проекционной зоны, т. е. из вполне локализованного очага возбуждения. Можно видеть, что на основе этой логики у индифферентного раздражения не было других возможностей соединиться с очагом безусловного возбуждения, как только быть притянутым им. Так возникла гипотеза

«притяжения» индифферентного возбуждения в точном соответствии с представлениями

острогой локализации возбуждения в центральной нервной системе от обоих применяемых раздражителей. Так же возникла и идея «проторения», которая дополнила общую концепцию

освязи двух очагов возбуждения.

Изложенная выше гипотеза исторически была первой и потому, естественно, отразила в себе только весьма общие черты условнорефлекторной деятельности.

Параллельно тому, как получались новые результаты исследований в лаборатории И. П. Павлова, исследователи все более убеждались, что контакт между индифферентным

возбуждением и безусловным возбуждением образуется не по маршруту корапродолговатый мозг, а по маршруту кора-кора. Такое решение вопроса стало возможным после того, как сложилась концепция о корковых представительствах от различных безусловных рефлексов. Благодаря этому добавлению самый процесс замыкания из корковоподкоркового стал корково-корковьм, т. е. происходил между двумя представительствами: представительством индифферентного раздражения и представительством безусловного раздражения.

Следует отметить, что такое изменение локализации замыкания условной связи не изменило, однако, представления о самой природе замыкания. Как и при первой гипотезе, сильный очаг возбуждения коркового представительства безусловного раздражения «притягивал» к себе возбуждение от индифферентного раздражения.

Это представление о связи между проекционной зоной индифферентного раздражителя («очаг возбуждения»), по сути дела, удержалось до настоящего времени. Мы и сейчас объясняем замыкание условного рефлекса как ассоциацию между двумя очагами возбуждения коры головного мозга. Как и раньше, центральным пунктом механизма этого замыкания является различие в силе соединяемых возбуждений: попрежнему сильный очаг возбуждения безусловного раздражителя притягивает к себе слабое раздражение от индифферентного раздражителя.

Однако в этом общепринятом представлении имеется несколько противоречий, которые никогда не были предметом специального нейрофизиологического обсуждения. Например, в концепции корково-коркового замыкания никогда не обсуждался вопрос о том, как же и какими путями условное возбуждение, образовавшись между двумя афферентными корковыми пунктами, реализует себя потом в работе эфферентных кортико-фугальных аппаратов.

В самом деле, корковое представительство индифферентного или безусловного раздражителя по самой своей сути является афферентным представительством. Это представительство, естественно, служит лишь пунктом получения информации и, может быть, обработки этой афферентной информации. Но так как в результате такой связи должна сформироваться полноценная условная пищевая реакция, то естественно думать, что от какого-то из афферентных представительств неизбежно должен быть сформирован такой комплекс эфферентных возбуждений, который должен сформировать полностью пищевое поведение животного. Но именно этот механизм и представляет собой загадку; как афферентное представительство может формировать вполне интегрированный и направленный комплекс эфферентных возбуждений? Мы не знаем сейчас каких-либо нейрофизиологических механизмов, которые смогли бы объяснить нам этот процесс на уровне коры мозга.

Следовательно, концепция замыкания условной связи между двумя корковыми очагами афферентных возбуждений имеет много чисто нейрофизиологических противоречий, которые к настоящему времени еще не разрешены. Основная причина таких противоречий заключается в том, что концепция о замыкании условной связи между двумя очагами возбуждения продолжает существовать независимо от существующих нейрофизиологических представлений. Формирование самой условной реакции как сложного механизма эфферентного интеграла не было включено в общую концепцию замыкания, и именно поэтому создались чисто нейрофизиологические противоречия.

Описанная выше концепция о замыкании условной связи констатировала самый факт замыкания между двумя корковыми очагами возбуждения, но не объясняла нейрофизиологически, как эта ассоциация может быть реализована в работе эфферентной части условного рефлекса. Мы знаем, что условный рефлекс на его эфферентном конце представляет собой весьма организованный комплекс возбуждений, который распределяет