АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

встречи возбуждений надо вести от работы И. М. Сеченова.

Ход рассуждений И. М. Сеченова по вопросу о возникновении и локализации тормозного процесса ни разу серьезно не обсуждался в нашей физиологической литературе, что часто приводило к неправильной оценке его позиции в этом вопросе.

Неправильная оценка истинной точки зрения И. М. Сеченова на механизмы торможения была настолько широко распространенной, что даже такой выдающийся знаток проблемы торможения, каким является А. А. Ухтомский, допустил досадное упущение в оценке самой физиологической сути точки зрения И. М. Сеченова. Так как мнение А. А. Ухтомского по этому вопросу нашло отражение в нашей научной литературе и может привести к неправильному представлению о взглядах И. М. Сеченова на возникновение процесса торможения в центральной нервной системе, я позволю себе остановиться на нем подробнее.

В своей монографии «Парабиоз и доминанта» А. А. Ухтомский писал: «Сеченов предполагал, что в центральной нервной системе существуют специальные тормозящие центры со специальным топографическим расположением. Конечно, это не было „объяснением" механизма торможения. Мысль, что этот процесс торможения должен быть результатом столкновения возбуждений в центрах, высказана впервые Гольцем» (Физиология нервной системы. В. III, кн. 1, под ред. К. М. Быкова, М., 1952, стр. 300).

К сожалению, такая же точка зрения на концепцию И. М. Сеченова о торможении получила широкое распространение и в среде учеников И. П. Павлова, что, конечно, значительно обедняет истинный смысл замечательных фактов И. М. Сеченова, помогающих разрешить проблему о механизмах возникновения тормозного процесса в центральной нервной системе. Ему приписывается обычно только факт открытия тормозного процесса. Между тем это далеко не главная часть его представлений о центральном торможении.

Для того чтобы показать, что дело обстоит в действительности совсем не так, достаточно было бы уже и тех извлечений из работ И. М. Сеченова, которые нами были приведены выше. Однако приоритет И. М. Сеченова, в этом принципиальном вопросе теории центрального торможения настолько важен, что мы позволим себе привести его собственные высказывания, касающиеся этой темы.

Заканчивая описание своих экспериментов с изучением задерживающих механизмов в центральной нервной системе, И. М. Сеченов писал: «На основании того, что центры, задерживающие рефлексы, подобно последним, возбуждаются к деятельности путем раздражения чувствующего нерва, можно думать, что и задерживающий аппарат, подобно движущему (двигательный нерв и его мышца), находится в постоянном незначительном тоническом возбуждении. Одно другому нисколько не противоречит, стоит только понять, что возбуждение к движению несколько сильнее возбуждения к задержанию» (Физиология нервной системы. В. III, кн. 1, под ред. К. М. Быкова. М. 1952, стр. 51).

Из приведенной цитаты следует, что наличие внешней положительной деятельности И. М. Сеченов мыслил как победу более сильного «возбуждения к движению» и что, наоборот, внешний тормозной эффект является динамическим результатом такого столкновения двух возбуждений в центральной нервной системе, когда побеждает «возбуждение к задержанию». Таким образом, в обоих видах внешнего эффекта (положительного и тормозного) мы обязательно имеем дело со столкновением двух возбуждений.

Тот факт, что по высказываниям И. М. Сеченова второе из встречающихся возбуждений поставляется «специальными задерживательными центрами», или «задерживательными аппаратами», не меняет принципиального смысла его представлений о самом моменте возникновения торможения.

Если учесть то обстоятельство, что И. М. Сеченов опубликовал свои материалы и вытекающие из них теоретические соображения уже в 1863 г. (Медицинский вестник, № 34),

а Гольц высказался об этом вопросе чисто умозрительно лишь в 1869 г., то мировой приоритет И. М. Сеченова в этой важной и прогрессивной концепции о механизмах возникновения торможения в центральной нервной системе не может подлежать какомулибо сомнению.

Сточки зрения изложенных выше фактов надо признать необоснованным то мнение, которое распространяется в последнее время некоторыми учеными, например Hilgard, Marquis (1940), что учение И. М. Сеченова о «тормозящих центрах» имеет лишь исторический интерес. Взятое во всей его физиологической глубине учение И. М. Сеченова о торможении до настоящего времени нисколько не потеряло актуальности и научной ценности. Скорее даже наоборот, именно сейчас, когда перед нами стоит задача всесторонней физиологической характеристики соотношения возбуждения и торможения в коре головного мозга, учение И. М. Сеченова о торможении должно занять центральное место во всех рабочих гипотезах по этому вопросу.

В трудах А. А. Ухтомского и его учеников эта идея приобрела еще более конкретные физиологические формы, в силу чего, как увидим ниже, она дает возможность перейти непосредственно к анализу механизмов возникновения коркового торможения.

Сособой отчетливостью представление А. А. Ухтомского о возникновении торможения было выражено в одном из его докладов: «Торможение требует для себя более сложных и более точно определенных условий для срочного своего осуществления. Этот процесс более дорого и более поздно вырабатывающийся, чем простой разряд возбуждений... Торможение есть срочная задержка возбуждения. Это значит, что уже есть налицо та активность и возбуждение, которые приходится срочно затормозить, равно как лишь новой срочной активностью и срочными импульсами удается достичь тормозящего эффекта в срок. Иными словами, торможение есть непременно результат, встречи тормозимого и тормозящего возбуждений, т. е. непременно предполагает их наличие в том субстрате где процесс складывается из их взаимодействия» (Физиология нервной системы. Т. II, под ред. К. М.

Быкова. М., 1952, стр. 522).

Еще более отчетливо эту точку зрения А. А. Ухтомский высказал в своей статье «Из истории учения о нервном торможении». Здесь он не только определяет свое отношение к разбираемой проблеме, но, что особенно важно, высказывает принципиальное положение о двух конкурирующих возбуждениях во всех случаях возникновения торможения.

Например, А. А. Ухтомский указывал: «Взгляд на торможение как производный продукт

имодификацию возбуждения ставит исследователя перед следующей задачей. Всякий раз, как он наблюдает торможение процесса возбуждения, который только что перед тем протекал, надо предполагать и искать в организме возникновения другого источника возбуждения, который и будет посылать тормозящие влияния на наблюдаемый нами процесс». А. А. Ухтомский считает, что это тормозящее влияние возможно только в том случае, если «тормозящее возбуждение» является уже «начавшимся возбуждением».

Как видно из высказываний А. А. Ухтомского, его взгляд на механизм возникновения тормозного процесса разработан уже более детально: указан неизвестный до того механизм. Однако по принципиальному содержанию его взгляд целиком совпадает с изложенными выше взглядами И. М. Сеченова. Вспомним, что у И. М. Сеченова действие «тормозящих центров» на текущее возбуждение осуществлялось также через включение «механизмов возбуждения», т. е. путем срочной посылки возбуждений к тому пункту нервной системы, где должно произойти торможение текущей деятельности. Следовательно, в этом самом решающем пункте теории торможения мнения двух крупнейших русских физиологических школ (школы Сеченова и школы Введенского-Ухтомского) в значительной степени совпадают.

В этом кратком очерке мы не имели в виду дать детальное изложение теории торможения Введенского-Ухтомского, ибо она достаточно популярна как в нашей, так и в зарубежной литературе. Мне было важно только достаточно полно аргументировать представление Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского о моменте и об условиях возникновения тормозного процесса.

Подытоживая разбор теоретических представлений физиологических школ по вопросу о возникновении торможения в центральной нервной системе, можно резюмировать эти представления в следующих трех положениях:

1.Торможение возникает как результат развивающейся системы рефлекторных возбуждений (И. М. Сеченов). В нервных центрах оно всегда возникает как результат «встречи» двух возбуждений. Ближайшей причиной его возникновения является действие более сильных «тормозящих возбуждений» на другие, более слабые «тормозимые возбуждения» (Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский).

2.Торможение локализовано не в афферентной зоне рефлекторной дуги, а на дальнейших путях формирования целостной реакции. Именно только здесь создается возможность встречи «тормозящего» и «тормозимого» возбуждений, в результате чего и происходит подавление того или иного проявления в деятельности организма (И. М. Сеченов, А. А. Ухтомский).

3.Торможение не распространяется как самостоятельный процесс отдаленного действия. От исходного пункта раздражения распространяется только процесс «тормозящего возбуждения», который, являясь более сильным, и обусловливает собой возникновение торможения в зоне формирования тормозимой реакции.

К сказанному следует добавить, что открытие в последние годы центробежного контроля над афферентными входами через торможение некоторых афферентаций не противоречит этим положениям. Здесь также более сильное центрально интегрированное возбуждение по своим центробежным путям вмешивается в уже имеющее место возбуждение на первых этапах его поступления в центральную нервную систему через периферический рецептор.

Например, Hernandez-Peon, Jouvet, Scherrer (1957) и др. показали, что уже в области первичных чувствительных ядер (например, n. cohlearis) ориентировочная реакция может заблокировать афферентные возбуждения.

Несомненно, этот механизм способствует осуществлению наиболее успешного афферентного синтеза и, как мы видели, содействует активному подбору более адекватной афферентаций.

Однако общая принципиальная архитектура таких «вытормаживаний» сохраняется в силе: более сильное «тормозящее возбуждение» блокирует постороннее и менее сильное «тормозимое возбуждение». Возможно, что эта форма торможения осуществляется с помощью пресинаптической гиперполяризации. Судя по последним данным Eccles (1964), вмешательство процесса гиперполяризации наблюдается в весьма различных конструктивных приспособлениях нервной системы. Однако об этом будет сказано более подробно в главе о природе процесса торможения.

ТОРМОЖЕНИЕ КАК ФУНКЦИЯ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА

В предыдущих разделах нашей работы мы показали, что руководящей идеей русских физиологических школ в объяснении возникновения тормозного процесса в центральной нервной системе является идея о встрече двух возбуждений.

Такой подход, естественно, не дает возможности судить о природе самого процесса торможения, но он дает и четкое указание, в каких взаимодействиях этот процесс определяет свою интегративную роль и, следовательно, определяет облик поведенческого акта.

Таким образом, мы и здесь должны различать значение тормозного процесса для целостной архитектуры поведенческого акта, а также торможения как элементарного физико-химического процесса.

Внастоящем разделе необходимо охарактеризовать прежде всего именно интегративную роль торможения; и потому здесь будут представлены и разобраны примеры возникновения тормозного процесса, т. е. устранение чего-либо в результате встречи и взаимодействия двух возбуждений. Поскольку такая встреча является обязательной предпосылкой возникновения тормозного процесса, то ясно, что последний должен немедленно исчезнуть, если почемулибо одно из встретившихся возбуждений перестает развиваться.

Как говорит Н. Е. Введенский, торможение есть процесс, «вызываемый... приходящими импульсами и потому исчезающий тотчас с устранением этих последних» (Физиология нервной системы. Т. II, под ред. К. М Быкова. М., 1952, стр. 401).

Как видно, торможение не может существовать самостоятельно, без связи с конкурирующими возбуждениями. Оно возникает и существует до тех пор, пока имеют место породившие его возбуждения.

Переносясь в естественную обстановку поведения животных и человека. мы прежде всего должны отметить, что эта «встреча возбуждений» не является чем-то изолированным, локальным. Она неизменно составляет физиологическую основу конфликта каких-либо двух специфических деятельностей организма, которые, как правило, охватывают большинство функций организма и являются различными по происхождению и по составу рабочих компонентов.

Здесь уместно будет напомнить, что, по нашему мнению, сама историческая необходимость появления на сцену процесса торможения была связана с необходимостью поочередного включения специфических деятельностей организма, имеющих четко очерченный приспособительный эффект.

Как уже отмечалось, при возникновении тормозного процесса речь идет о тормозящем действии одного возбуждения на другое, причем это действие может происходить на всех уровнях центральной нервной системы. Если к этому соотношению возбуждений подойти с чисто физиологической точки зрения, то можно установить одну характерную черту: почти во всех случаях речь идет о той или иной степени отдаленного воздействия одного возбуждения на другое, т. е. воздействия, осуществляемого на расстоянии и по проводниковым элементам центральной нервной системы. Это имеет место, как мы видели, в случае «сеченовского торможения», а также торможения в случае торможения секреторного эффекта моторными возбуждениями ориентировочной реакции и особенно во всех случаях торможения корой головного мозга той или иной подкорковой деятельности.

Таким образом, исследователь, поставивший перед собой вопрос о тормозном действии одного возбуждения на другое, должен обязательно показать, какова природа того нервного процесса, посредством которого это действие распространяется по нервным элементам. Показать механизм этого тормозящего действия во всех подобных случаях - это значит точно детерминировать момент возникновения торможения и блокирование «тормозного возбуждения» и вместе с тем сделать ясным момент свободного выхода «тормозящих возбуждений» на конечные рабочие нейроны и периферические рабочие аппараты.

Всвязи с этим вопросом необходимо оговорить одно из наиболее популярных положений физиологии, которое часто без всякого основания привносится в разбираемую нами проблему. Мы имеем в виду положение о так называемой борьбе за конечный путь, которое после Sherrington имеет широкое хождение в современной физиологии в качестве одного из принципов «интегративной деятельности нервной системы». В этом положении необходимо различать два понятия, которые имеют совершенно различное значение для

понимания физиологической интеграции: во-первых, понятие о «конечном пути» и, вовторых, понятие о «борьбе за конечный путь».

В то время как первое понятие соответствует вполне определенной и весьма важной физиологической закономерности, являющейся следствием архитектурных особенностей центральной нервной системы, второе, наоборот, представляет собой в значительной степени результат искусственно созданных экспериментальных условий и в натуральном поведении животных имеет место лишь в исключительных случаях.

Между тем после того как Sherrington (1905) в своей известной книге «Integrative action of the nervous system» придал этому принципу универсальное значение, приходится сталкиваться с тем, что к этой категории явлений многие относят и разбираемый нами физиологический механизм встречи двух возбуждений.

Так как с вопросом «конечного пути» мы будем довольно часто сталкиваться на протяжении дальнейшего анализа проблемы коркового торможения, то, чтобы избежать недоразумений в его толковании, мы считаем необходимым четко разграничить указанные выше понятия и дать им по возможности исчерпывающую физиологическую оценку. Этот вопрос прежде не раз затрагивался нами в литературе (П. К.

Анохин, 1948, 1949). Однако он никогда не разбирался нами в связи именно с вопросом о возникновении тормозного процесса в центральной нервной системе.

Что такое «конечный путь» в его морфологическом и физиологическом значении? Наиболее удобно этот вопрос можно разобрать на том же примере, который послужил основанием для развития концепции о «борьбе за конечный путь», т. е. на примере конечного моторного нейрона передних рогов спинного мозга. Этот нейрон имеет одну характерную особенность, которая в различной степени свойственна и другим конечным нейронам: он принимает на себя возбуждения, идущие из ряда различно локализованных

нервных центров. К нему конвергируют нейроны из вестибулярного центра, красного ядра, продолговатого мозга, спинальных центров, двигательного анализатора коры (пирамидный тракт), а также чувствительные нейроны соответствующих сегментов спинного мозга и т. д..

Такая структурная особенность конечного моторного нейрона спинного мозга приводит к совершенно исключительным физиологическим последствиям, которые по достоинству были оценены физиологией нервной системы лишь в самые последние годы. В самом деле, нервные волокна, конвергирующие к конечному нейрону, как было показано в

«быстрые» возбуждения, скорость распространения которых доходит до 165 м/сек (Lloyd, 1941). Наряду с этим к тому же нейрону по пирамидному тракту и чувствительным нейронам соответствующих сегментов приходят возбуждения, скорость распространения которых не превышает 86 м/сек. Если к этому прибавить, что сюда же конвергируют ответвления некоторых нейронов вегетативного характра, содержащихся в пирамидном тракте, где скорость распространения возбуждения не превышает 22 м/сек (!), то перед нами предстанет изумительное разнообразие возбуждений, адресующихся к дендритам одного и того же клеточного тела.

Эти возбуждения отличаются не только скоростью своего распространения, но и временем возникновения, амплитудой, длительностью одиночного цикла возбуждения и т. д.

Таким образом, все эти различные по своим параметрам возбуждения входят в один общий коллектор - клетку передних рогов спинного мозга, которая уже и производит важнейшую функцию трансформации всех разнообразных возбуждений в одну

единственную и монотонную форму возбуждения, направляющуюся по моторным аксонам на периферию, к мышце.

По каким механизмам происходит это «переплавление» клеточным телом многообразных возбуждений в одну единственную форму возбуждения, характерную для аксона конечного моторного нейрона? Этот вопрос, открывающий новую область исследований, остается пока без ответа.

Делая обзор общих принципов нервной деятельности, Adrian (1947) назвал описанный выше процесс «гомогенизацией» возбуждений, однако он не дает объяснения механизма самой «гомогенизации».

Близко подошел к этому механизму Cesell (1939) в своей электротонической теории деятельности тела нервной клетки. Однако его теория имеет ряд неразрешимых противоречий. Как мы видели, проблема механизма объединения всех возбуждений, конвергирующих к телу нервной клетки, стала в нашей лаборатории заманчивым объектом настойчивых и многосторонних исследований (см. главу V).

Мы не можем в настоящей работе подробно освещать данную проблему, так как это отвлекало бы мысль читателя несколько в сторону. Более близко эту проблему мы уже обсудили в главе V. Сейчас же эта проблема интересна только в той мере, в какой она помогает ответить на поставленный выше вопрос: вступают ли когда-нибудь все перечисленные нами возбуждения в борьбу у конечного нейрона?

Ознакомление со свойствами моторного нейрона показывает, что представление о «борьбе» является результатом ошибочного переноса данных из экспериментов, поставленных в искусственных условиях, на нормальное функционирование центральной нервной системы. Все контролирующие моторный нейрон спинного мозга возбуждения всегда приходят к нему в тех или иных соотношениях, характеризующих долю участия каждого возбуждения в построении соответствующего движения, животного, и своей совокупностью определяют степень возбуждения самого нейрона.

Но где же решается вопрос о доле участия каждого возбуждения в активировании конечного моторного нейрона? Этот вопрос, несомненно, решается интегративной деятельностью высших нервных образований до коры включительно, а конечный моторный нейрон пассивно принимает на себя уже сформированный распорядок притекающих к нему возбуждений и «переплавляет» их в специфическую для моторного аксона форму возбуждения.

Можно разобрать соответствующий пример, который поможет нам еще более отчетливо проиллюстрировать эту мысль.

Допустим, что идущая спокойно собака почувствовала укус блохи в область уха. Как известно, у собаки в этом случае должна последовать характерная чесательная реакция, осуществляемая с помощью задней конечности соответствующей стороны. Поскольку, однако, собака идет, то в данный момент задняя конечность и ее мотонейроны заняты осуществлением функции шагания. Вступит ли в «борьбу у конечных нейронов» возбуждение, определяющее движение животного вперед, и возбуждение, которое должно определить чесательную реакцию?

Конечно, такой борьбы нет, и на самом деле происходит следующая перестройка. Афферентные раздражения, возникшие от укуса блохи, на высших этажах центральной нервной системы затормаживают ту деятельность ее, которая определяет акт ходьбы, и уже отсюда «готовые комбинации возбуждений и торможений», специфических для акта чесания, направляются к моторному полю соответствующей конечности. Вот почему практически в передних рогах спинного мозга нет никакой «борьбы возбуждений за конечный путь».

Если же, однако, создать, как в эксперименте Sherrington, искусственные условия одновременного раздражения двух чувствительных нервов конечности, конвергирующих своими разветвлениями к одним и тем же моторным нейронам передних рогов спинного мозга, то при этих условиях действительно может развиться «борьба возбуждений за конечный путь». Этот феномен, конечно, может служить, моделью для анализа определенных физиологических свойств нервной клетки. Однако такой анализ принесет пользу только в том случае, если мы будем помнить, что в натуральной деятельности целого мозга такая борьба возбуждений у конечного моторного нейрона встречается очень редко. В деятельности организма в подавляющем числе случаев происходит борьба двух целостных деятельностей организма не за общий «конечный путь», а за право выхода вообще на конечные пути, которые для борющихся в данный момент деятельностей могут быть совсем различными.

Всамом деле, какой «общий конечный путь» может быть, например, у ориентировочноисследовательской реакции, в основном моторной, и секреторной реакции, развивающейся в ответ на условный раздражитель?

Между тем борьба возникает именно между этими двумя реакциями и заканчивается обычно торможением условно-секреторного эффекта. Такое соотношение возбуждений наблюдается в случае внешнего торможения, как это было не раз показано в лаборатории И. П. Павлова.

Таким образом, сейчас, когда мы приступаем к выяснению интимных механизмов встречи двух систем возбуждений, обязательно заканчивающейся торможением одной из них, следует помнить, что в целостном организме при этом речь всегда идет о борьбе двух специфических деятельностей организма за право выхода на конечные пути. Эти пути отнюдь не общие, а в большинстве случаев, наоборот, являются различными и специфическими для каждой из борющихся деятельностей.

Отличие этого нашего положения от положения Sherrington о «борьбе за конечный путь» совершенно очевидно. Оно состоит в том, что сама встреча и, следовательно, борьба возбуждений в естественных условиях разыгрывается до их выхода на конечные пути. Она разыгрывается не на мотонейронах спинного мозга, а на более высоких уровнях интеграции, где и определяется участие любых конечных путей в прямой зависимости от того, какой состав рабочих компонентов имеют борющиеся деятельности организма.

Иначе говоря, совокупность внешних и внутренних раздражении, афферентный синтез, определяет главнейший момент: какая целостная деятельность организма должна быть сформирована в данный момент, а участие того или иного моторного компонента вытекает из этого уже автоматически.

Такая форма взаимодействия в центральной нервной системе и является характерной для целостного организма, а потому на ее основе мы будем обсуждать впоследствии возможные конечные механизмы подавления одного из встречающихся возбуждений.

Всвете изложенных особенностей взаимодействия именно целостных деятельностей организма нельзя полностью принять также то образное представление о функции торможения, которое предлагает в одной из своих статей А. А. Ухтомский. Он писал по этому поводу следующее: «Совсем кратко этот механизм можно было бы изложить так: пока нервный путь занят проведением очередных волн возбуждения, он не может быть употреблен для принятия и пропуска следующего нервного импульса и оказывается фактически заторможенным для последнего. Перегон от Бологого до Москвы оказывается фактически заторможенным для поездов, идущих из Рыбинска, пока пути на нем заняты пропуском составов из Ленинграда» (А. А. Ухтомский. 1937).

Мы видели, что координационное торможение в целом организме развертывается по

несколько иному механизму: во время формирования более сильной деятельности организма оно исключает возможность формирования всякой другой целостной деятельности, хотя бы эта последняя использовала для выхода возбуждения на рабочие аппараты весьма отдаленные пути, не имеющие общих узловых станций с доминирующей в данный момент деятельностью организма.

Если использовать образ «из области железнодорожных сообщений», привлеченный А. А. Ухтомским, то в нашем понимании следовало бы сказать: пока поезд идет из Ленинграда в Москву, полностью исключается возможность формирования и, следовательно, прихода в Москву других поездов, где бы они ни начинали формироваться. Иначе говоря, поезд, идущий из Ленинграда в Москву, блокирует для других поездов не только путь, по которому он идет сам, но вследствие побочного тормозящего действия исключает самую возможность формирования и прихода поездов в Москву по любым другим дорогам.

Нам кажется, что последнее образное представление более полно отражает принцип формирования деятельностей целостного организма и более правильно характеризует те механизмы взаимодействия между отдельными деятельностями, которые предупреждают появления хаоса в поведении животного.

В связи с охарактеризованными выше особенностями целостной деятельности организма мы считаем необходимым сделать несколько существенных терминологических замечаний, которые значительно облегчат понимание нашей точки зрения при дальнейшем анализе проблемы торможения.

Беря в качестве основного принципа «встречу возбуждений» как необходимое условие возникновения тормозного процесса в центральной нервной системе, мы все же должны отметить некоторую неточность этого выражения. Оно правильно отражает сам момент возникновения тормозного процесс а, но не совсем соответствует конкретным условиям этой «встречи» в целостной деятельности организма, короче говоря, не отражает действительной архитектуры встречающихся возбуждений и, следовательно, мешает дальнейшему анализу.

Выражение «встреча возбуждений» определяет общее содержание механизма, но не определяет характера и количества встречающихся возбуждений. Выражение «встреча возбуждений» несет в себе привкус аналитического эксперимента, в котором экспериментатор, пользуясь лабораторными стимуляторами, может по произволу вызвать два (!) борющихся между собой возбуждения. Между тем характерной чертой целостной деятельности организма в естественных условиях является то, что она, как правило, включает в себя ряд рабочих компонентов на периферии. Эти компоненты могут быть представлены как соматическими, так и вегетативными рабочими эффектами, но они обязательно проявляются в точной взаимной координации. Например, ориентировочноисследовательская реакция животного как проявление целостного организма содержит соматические компоненты в виде сокращения мышц шеи (поворот головы), глаза (установка зрительного анализатора) и т. д. Но вместе с тем, если исследовать дыхательный,

сердечный и другие вегетативные компоненты ориентировочно-исследовательской реакции, то окажется, что они в полной координации с соматическими компонентами также принимают участие в этой реакции.

Самой замечательной стороной этой координации периферических рабочих компонентов является то, что они развиваются в точных временных взаимоотношениях. Сокращение мышц глаза не может произойти позднее сокращения мышц шеи и поворота головы в сторону раздражения, ибо в таком случае был бы потерян биологический смысл всей реакции.

Точно так же дыхательный компонент ориентировочно-исследовательской реакции, как показали исследования наших сотрудников (С. Л. Балакин, 1935; Е. Ф. Полежаев, 1953; А. И.

Шумилина, 1956; Сангинов, 1957), принимает всегда характерный вид (повышение инспираторного тонуса) и развивается во времени в определенном соотношении с соматическими компонентами ориентировочно-исследовательской реакции (В. М. Касьянов, 1950). Следовательно, тонкой и точной, координации возбуждений рабочих

компонентов на периферии, составляющих целостный акт, соответствует тонкая и точная координация возбуждений в центральной нервной системе.

Это положение приобретает особое значение еще и потому, что каждый из рабочих компонентов обеспечен своим, характерным для него возбуждением, развивающимся в его собственных центрах. Таким образом, центральная интеграция возбуждений для какого-либо целостного поведенческого акта организуется в точном согласовании во времени и пространстве, а каждый рабочий аппарат вступает в деятельность ровно в тот момент, когда требуется по конструкции данного акта.

Для того чтобы сделать этот ответственный пункт целостной деятельности организма еще более понятным, разберем конкретный пример. Допустим, что в ответ на условный раздражитель животное должно подойти к кормушке, находящейся от него на некотором расстоянии. Попытаемся на один момент представить себе всю совокупность тех рабочих аппаратов, которые должны быть приведены в действие, чтобы пищевая реакция как целое могла иметь место. Прежде всего животное должно сделать движение в сторону кормушки. Это движение уже само по себе обладает огромной сложностью центральных взаимодействий. Как показали опыты А. И. Шумилиной, В. М. Касьянова, М. В. Корякина и других сотрудников, чтобы произошло координированное и локальное движение, прежде всего необходим выход генерализованных возбуждений на все сегменты спинного мозга одновременно. Эти возбуждения не беспорядочны: они производят перераспределение мышечного тонуса по всей мускулатуре тела, причем такое перераспределение, которое в точности соответствует тому равновесию тела, которое необходимо при предстоящем движении конечностей. Только после этого генерализованного возбуждения через несколько десятых долей секунды к моторным нейронам спинного мозга приходят возбуждения, производящие локальные движения конечностей. Этот процесс двойного выхода возбуждений на моторные поля спинного мозга начинается с единого комплекса возбуждений в центральной нервной системе, и только в дальнейшем вследствие различных скоростей распространения они расходятся во времени, чем и определяется их необходимое соответствие друг другу на периферии. Это двигательный компонент условной пищевой реакции. Далее следует выход возбуждений к секреторному рабочему аппарату, что может произойти или одновременно с моторными возбуждениями, или позднее их, но в центральной нервной системе они возникают в точной координации во времени с моторными возбуждениями. Параллельно происходят изменения дыхательной и сердечнососудистой деятельности, изменение тонуса кишечника и перераспределение возбуждений в гормональных аппаратах и т. д.

Если учесть то обстоятельство, что все эти возбуждения имеют различную качественную характеристику в смысле скорости распространения, различные по длине пути от места возникновения к соответствующему рабочему аппарату, то станет ясным, насколько сложной должна быть центральная интеграция этих возбуждений, чтобы каждое из них дошло к рабочему аппарату именно в тот момент, который нужен для осуществления приспособительных целей животного в данной обстановке.

Нельзя не поражаться высочайшей точности работы нервной системы. которая мгновенно организует все эти возбуждения и все соответствующие им рабочие аппараты в единое целое. Мы очень часто и много говорим об «организме как целом», но сравнительно редко делаем попытки разобраться в той сложной физиологической организации, которой

обладает даже сравнительно простой приспособительный акт.

Мы оставляем сейчас в стороне вопрос о том, все ли компоненты целостной реакции в одинаковой степени нужны для оценки этой реакции животного и какие из них являются наиболее «ведущими». Этому будет уделено специальное внимание в соответствующем месте. Таким образом, каждой целостной деятельности организма (например, пищевой

или ориентировочно-исследовательской реакции) в центральной нервной системе соответствует не одно гомогенное возбуждение, а система, состоящая из различных, но в совершенстве интегрированных возбуждений.

Легко видеть, что этот эфферентный интеграл и есть то, что в нашей универсальной архитектуре поведенческого акта соответствует «программе действия», т. е. тому узловому механизму, который немедленно формируется, как только закончилась стадия афферентного синтеза и было принято решение к совершению действия со всеми дробными его частями.

Конечно, если представить себе необходимую точность для свершения именно

данного, а не другого акта, то самый факт организации комплекса эфферентных возбуждений может показаться непостижимым, настолько он сложен по своему составу. Достаточно указать, что он содержит в себе не только все этапы действия, но и все особенности вегетативных компонентов, которые должны быть характерны для будущих результатов предпринятого действия. Опыты В. А. Шидловского (1960), пред-

принятые в нашей лаборатории с целью оценки вегетативных компонентов условного рефлекса, особенно демонстративно убеждают в сказанном (см. ниже).

Следовательно, когда мы переносим выражение «встреча возбуждений» из физиологического лексикона в естественные условия деятельности организма, то совершенно очевидно, что должны говорить о встрече двух систем возбуждений на уровнях их центральной интеграции, в результате чего полностью изменяется специфическая картина участия в реакциях и рабочих компонентов.

В самом деле, если ориентировочно-исследовательская реакция как «посторонняя деятельность» «тормозит наш условный рефлекс», то с физиологической точки зрения невозможно допустить, чтобы ориентировочно-исследовательская реакция затормозила секреторный компонент реакции, который нами в данный момент учитывается, а целостная пищевая реакция животного со всеми другими ее специфическими компонентами осталась в прежнем виде. Опыт показывает, что ориентировочно-исследовательская реакция всегда тормозит пищевую реакцию как целостную деятельность организма.

Конкретно это значит, что не только «моторная реакция затормозила секрецию», но и дыхательный компонент, ранее характерный для пищевой реакции, трансформировался теперь в дыхательный компонент, характерный для ориентировочно-исследовательской реакции, сердечный компонент претерпел точно такое же изменение и т. д. Прямые исследования пневмограмм у животных в эксперименте убеждают, что именно такого рода изменения происходят во всех компонентах той реакции, которая подвергается торможению.

Все приведенные выше соображения заставляют нас говорить в дальнейшем не о встрече каких-то двух гомогенных возбуждений, а о встрече двух систем возбуждений,

каждая из которых соответствует той или иной целостной деятельности организма и ее специфическому результату.

Это терминологическое изменение мы делаем не только потому, что понятие «система возбуждений» более точно отражает действительные отношения, складывающиеся в коре и подкорке при формировании целостной реакции животного. Важно и то, что применение понятия «система возбуждений» в разбираемой нами проблеме ставит перед исследователем ряд новых вопросов, как, например, по какому механизму происходит полное торможение одних компонентов целостной реакции и только лишь трансформация других, где