АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfВеденского и А. А. Ухтомского, однако никогда прямой и отчетливой формулировки он не давал.
Если оценить по глубокой физиологической сущности все те примеры, которые И. П. Павлов разбирает в связи с вопросом о соотношении возбуждения и торможения, то не остается никакого сомнения в том, что он много раз подходил вплотную к проблеме взаимодействия двух взаимно исключающих целостных деятелъностей организма.
Например, разбирая вопрос о трудностях выработки условных рефлексов на кожное раздражение, он объясняет эту трудность тем, что прямой безусловный рефлекс, возникающий от кожного раздражения как такового, вызывает целостную оборонительную деятельность экспериментального животного, которая и становится тормозящим возбуждением по отношению к другой целостной деятельности - к пищевой, в результате чего тормозится условно-рефлекторная секреция.
Можно привести десятки примеров из высказываний И. П. Павлова, где он вплотную подходит к разбираемой нами проблеме возникновения коркового торможения, причем сами примеры всегда иллюстрируют соотношения двух нервных деятельностей, двух систем возбуждений. Здесь очень важно глубже оценить и разобрать существо его высказываний.
Принципиальное значение взглядов самого И. П. Павлова на этот предмет настолько велико, что мы позволим себе привести подлинные его высказывания. Это необходимо сделать еще и потому, что установившееся представление об этом предмете, на наш взгляд, без всякого основания игнорирует все разнообразие попыток И. П. Павлова создать законченное разрешение «проклятого вопроса».
Разбирая трудный случай выработки процесса торможения у животного и у человека, И. П. Павлов писал: «Если я, например, чем-нибудь занят, меня направляет известный раздражительный процесс, и если в это время мне скажут: „Сделай то-то", мне делается неприятно. Это значит, что сильный раздражительный процесс, который меня занимал, мне надо затормозить и перейти потом к другому... Вы переживаете сильный раздражительный процесс, а обстоятельства повелительно требуют его затормозить» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949, 330-331, 372).
Разбирая вопрос об отсутствии секреции на тормозные раздражители, он спрашивал: «Что же, они стали индифферентными? Нет. Они вместо положительного действия приобрели торможение».
В другом примере еще более отчетливо выявляется сам генез представления о «конфликте раздражительного и тормозного процесса».
И. П. Павлов приводил следующий пример: «... Меня кто-нибудь очень глубоко оскорбил, а я по какой-нибудь причине на это не мог ответить соответственным словом, а тем более действием и должен был преодолеть эту борьбу, этот конфликт раздражительного и тормозного процесса внутри себя».
Приводя все эти образные примеры из жизни, которыми обычно изобиловали все выступления И. П. Павлова, мы отнюдь не хотим сказать, что мысль о столкновении двух систем возбуждений была в отчетливой форме выражена уже им или что он руководствовался этой мыслью при построении своих рабочих гипотез. Каждый из учеников И. П. Павлова хорошо знает, что ни того, ни другого не было, И. П. Павлов никогда не связывал генез внутреннего торможения со встречей двух возбуждений.
Вместе с тем мы не можем оставить в стороне того важного обстоятельства, что когда И. П. Павлову нужны были примеры торможения из натуральных жизненных ситуаций, он всегда приводил именно такие соотношения, которые содержат совершенно очевидный конфликт двух разветвленных и выработанных деятелъностей нервной системы.
В этом мы не могли не видеть того, с нашей точки зрения, важного обстоятельства, что
натуральная деятельность целого мозга вынуждает нас расширить первоначальное лабораторное представление о механизмах возникновения внутреннего торможения в коре больших полушарий.
Достаточно разобрать хотя бы второй пример, чтобы убедиться в правильности нашего заключения. В самом деле, как еще иначе можно понимать выражение И. П. Павлова, что «обстоятельства настоятельно требуют (!) затормозить» уже имеющуюся нервную деятельность в виде «сильного раздражительного процесса»?
Нет никакого сомнения в том, что «тормозимым возбуждением» в данном конкретном случае является «переживаемый сильный раздражительный процесс», в то время как «тормозящее возбуждение», несомненно, формируется в коре головного мозга «обстоятельствами». Понимаемые физиологически, эти «обстоятельства» всегда являются совокупностью внешних факторов, а для человека - почти всегда совокупностью социальных факторов. В целом они создают в центральной нервной системе человека тот или иной побудительный мотив к более высокой форме поведения, т.е. в физиологическом смысле «обстоятельства» неизменно представляют собой источник весьма разветвленной системы возбуждений, которая и служит в конце концов «тормозящим возбуждением».
В социальном смысле всякое тормозящее действие тех или иных обстоятельств, как правило, предполагает длительное воспитание обширных комплексов возбуждения, обрастающих все новыми и новыми стимулами на протяжении всей жизни человека. Приобретая часто невероятную сложность и охватывая то, что принято называть «личностью» человека, эти системы возбуждений позволяют затем тому или иному внешнему раздражителю, как выражается И. П. Павлов, «возбуждать в центральной нервной системе торможения».
Взгляды И. П. Павлова на возникновение внутреннего торможения особенно отчетливо выражены в том случае, когда он дает сравнительную оценку внешнего и внутреннего торможения. Говоря о возникновении внешнего торможения, он писал, что оно «...есть точное повторение торможения, хорошо и давно известного в физиологии низшего отдела центральной нервной системы при встрече раздражении, касающихся разных центров, вызывающих разные нервные деятельности; второе может быть свойственно только большим полушариям. Вероятно, однако, разница между этими видами торможения относится только к условиям их возникновения, но не к самим процессам в их основе» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949, стр. 336).
Все это еще раз подчеркивает тот факт, что вопрос об условиях возникновения тормозного процесса в коре головного мозга настоятельно требует своего разрешения. Надо пожелать, чтобы всестороннее исследование всех механизмов возникновения торможения привлекло к себе более широкое внимание физиологов и патологов, занимающихся изучением высшей нервной деятельности, бехевиористов и особенно последователей школы Введенского-Ухтомского, являющихся знатоками общей физиологии тормозного процесса.
Для того чтобы проверить справедливость всех разобранных выше соображений о возникновении торможения в коре головного мозга, нам необходимо приложить их к конкретным лабораторным условиям возникновения коркового торможения.
Возьмем наиболее типичную и широко распространенную форму коркового торможения - угасательное торможение - и попытаемся на примере его шаг за шагом проследить критический момент возникновения тормозного процесса.
Очевидно, в случае угашения первичным возбуждением надо признать то возбуждение, которое угашаемый, например, зрительный пищевой условный раздражитель вызывает в периферическом конце анализатора, на соответствующей рецепторной поверхности, т. е. на сетчатке глаза. В дальнейшем это возбуждение проходит зрительный нерв, коленчатые тела
и, наконец, приходит в корковый конец зрительного анализатора, т. е. в area striata. Вряд ли может возникнуть какое-либо сомнение в том, что процесс возбуждения, вызванный угашенным до нуля раздражителем, является полноценным возбуждением до самого прихода его в кору головного мозга. До этой стадии распространения он, несомненно, подобен всякому другому возбуждению, возникающему в рецептор-ных аппаратах организма. К такому признанию нас обязывает весь фактический материал по изучению общей физиологии нервного процесса и анализаторов.
Но здесь мы подошли к критическому пункту развертывания тормозной реакции: какие же физиологические условия переводят возбуждение, пришедшее к корковым клеткам от зрительного раздражителя, в торможение, прекращающее пищевое возбуждение животного? Именно этот вопрос И. П. Павлов и назвал «проклятым вопросом».
Попытаемся дать наиболее вероятное, с нашей точки зрения, разрешение этого вопроса.
Из учения Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского следует, что всякое активное торможение в центральной нервной системе является преимущественно пессимальньм торможением.
Каким образом наш угашаемый раздражитель может приобрести способность вызывать пессимальное торможение? Самым простым ответом на этот вопрос могло бы быть допущение, что по мере неподкрепления угашаемый раздражитель приобретает большую силу и вызывает в рецепторах более высокую частоту нервных импульсаций.
Однако это предположение не имеет никаких физиологических оснований: угашаемый раздражитель, например свет, на протяжении всего угашения не меняет своих физических, энергетических качеств. Следовательно, количество нервных импульсаций, вызываемых им в сетчатке глаза и посылаемых к коре головного мозга, не должно меняться заметным образом.
Тогда какие же материальные факторы являются причиной возникновения тормозного процесса?
На основании общепринятой постановки эксперимента с получением внутреннего торможения для нас несомненно одно, что первичное возбуждение данного анализатора превращается затем в торможение только потому, что условный раздражитель не сопровождается едой.
Однако чисто описательная констатация этого общеизвестного факта не разрешает еще, конечно, вопроса о природе физиологических механизмов возникновения тормозного процесса. Наоборот, она ставит перед нами еще большее количество новых вопросов, которые сейчас настоятельно требуют разрешения.
Наиболее реальный толчок к разрешению этих вопросов был дан И. П. Павловым. Устанавливая факт, что при неподкреплении едой условной реакции первичное условное возбуждение «рано или поздно - сделается отрицательным, тормозным», И. П. Павлов добавил: «Конечно, относительно этого несомненного факта сейчас же возникает вопрос: почему это так? Но пока этот вопрос остается без ответа. Таким образом, приходится исходить из этого факта, не затрагивая его анализа. Это и есть первое и основное отношение между раздражением и торможением» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. M.-JI., 1949, стр. 337). Из приведенного высказывания видно, что И. П. Павлов уже более 30 лет назад поставил вопрос о непонятном тогда тормозящем действии неподкрепления едой, но не нашел на него в то время прямого ответа. В последующие годы в лабораториях И. П. Павлова было получено множество различных фактов, которые, как увидим ниже, несомненно, давали основания для косвенного суждения о механизмах этого узлового явления высшей нервной деятельности. Однако весь вопрос в целом ни разу не подвергался систематической разработке и поэтому не получил удовлетворительного разрешения до
настоящего времени.
Решение этого исходного вопроса не стало необходимым звеном в разработке наших общих представлений о корковых механизмах высшей нервной деятельности, что становится уже заметным препятствием для объяснения физиологических механизмов коркового торможения. Наш опыт убеждает в том, что всякая систематическая работа по раскрытию механизмов внутреннего торможения неизбежно и прежде всего сталкивается с необходимостью разрешения этого «первого и основного отношения между раздражением и торможением», сформулированного И. П. Павловым.
Строго следуя закону причинности, мы должны неизбежно поставить перед собой вопрос: на основе каких известных нам физиологических закономерностей неподкрепление едой, т. е. отсутствие (!) безусловного раздражителя, может перевести имевшийся до того процесс возбуждения в противоположный ему процесс - торможения?
В этом пункте наших представлений о корковом торможении имеется явный разрыв физиологических причинных соотношений. Ясно, что до тех пор, пока «неподкрепление едой» служит для нас техническим понятием, говорящим о потере условным раздражителем положительной сигнальной значимости, оно нас вполне удовлетворяет. Однако в таком своем содержании оно не может стать закономерным звеном в цепи непрерывных материальных процессов мозга, приводящих в конечном итоге к развитию тормозного процесса. Для того чтобы «неподкрепление» стало звеном в причинно-следственных отношениях, мы должны обязательно ответить на два вопроса: 1) как может «неподкрепление» едой, т. е. отсутствие реального стимула, стать стимулом для чего-то? 2) что именно «неподкрепление» вызывает в центральной нервной системе?
Поскольку эти вопросы станут основой для нашего дальнейшего анализа, мы попытаемся пояснить их простой схемой.
Когда мы производим выработку условного рефлекса, то цепь нервных явлений, приводящая к образованию временной связи, предстает перед нами как вполне физиологически определенная.
Хотя в этом ряду и но всё еще доведено до предельной физиологической ясности, однако все звенья его имеют физиологически понятную причинную обусловленность.
Например, как мы видели выше, при современном уровне наших знаний по общей физиологии нервной системы не может быть сомнения в том, что действие индифферентного раздражителя и действие безусловного раздражителя на соответствующие рецепторные образования ведет к возникновению мощных потоков возбуждений как по лемнисковой, так и по ретикулярной и гипоталамической системам.
Точно так же не может быть сомнения в том, что, возникая в коре головного мозга в определенной временной последовательности, эти возбуждения должны обязательно вступить между собой в какое-то взаимодействие. Здесь все физиологически достоверно, все находится в согласии с общей физиологией нервных процессов, и, следовательно, вся цепь явлений приобретает физиологическую убедительность.
Совсем другое положение отмечается в случае возникновения внутреннего торможения. Здесь, как известно, имеет место следующая цепь явлений.
Достаточно сравнить приведенные схемы, чтобы увидеть их принципиальное различие. Совершенно очевидно, что во втором ряду явлений сразу же после развития в коре головного мозга условного возбуждения причинная связь между физиологическими явлениями обрывается и на место недостающего физиологического звена становится методическое выражение «неподкрепление» едой, которое и подменяет собой недостающее физиологическое звено. Этот разрыв в физиологической причинности делает совершенно непонятным появление тормозного процесса в коре головного мозга. Назвав вопрос о
соотношении возбуждения и торможения «проклятым вопросом», И. П. Павлов, несомненно, имел в виду главным образом этот вопрос: чем причинно обусловлено появление торможения на основе предшествовавшего процесса условного возбуждения?
Насколько нам известно, до последнего времени была сделана лишь одна попытка объяснить механизм возникновения условного торможения. Мы имеем в виду точку зрения П. С. Купалова и С. В. Клещева, по которой условное торможение появляется через стадию развития «запредельного торможения». Ввиду того что это представление имеет прямое отношение к разбираемому вопросу, на нем следует остановиться подробнее.
В общих чертах точка зрения П. С. Купалова сводится к признанию того факта, что в высшей нервной деятельности нет принципиально непроходимых границ между безусловным и условным торможением. В качестве примера он приводит реакцию животного на сверхсильный звуковой раздражитель. Вначале эта реакция имеет безусловный характер, но затем по мере «тренировки» реакция животного на этот сверхсильный раздражитель устанавливается на каких-то средних цифрах, т. е. создается компромиссный переход от безусловной формы торможения к условной. П. С. Купалов считает, что при развитии угасательного торможения прежде всего вмешивается безусловное торможение, а потом ужо оно заменяется условным.
Важное место в концепции П. С. Купалова занимает представление о «тормозном состоянии». Это состояние обладает способностью стать основой для выработки тормозных или отрицательных условных рефлексов.
Как нами было показано в предыдущем изложении, одним из существенных условий планомерной атаки на «проклятый вопрос» коркового торможения является установление точного детерминизма в последовательном развитии явлений.
Без этого ни одна концепция торможения не может стать убедительной.
Тот факт, что, по концепции П. С. Купалова, сначала вмешивается «безусловное торможение», а потом оно сменяется условным, не освобождает нас от вопросов, откуда пришло безусловное торможение и почему оно затем перешло в условное торможение?
С точки зрения П. С. Купалова, внутреннее торможение, в качестве временного процесса приспосабливающее организм к данной обстановке, должно обязательно проходить стадию запредельного торможения.
Но имеются ли на самом деле соответствующие условия для возникновения запредельного торможения при выработке условного торможения? Как следует из понятия «запредельного торможения», данного И. П. Павловым, оно возникает в тех случаях, когда к корковой клетке предъявляются требования, превосходящие предел е е работоспособности. Такие условия создаются в коре головного мозга тогда, когда на ее клетки падает реальный «сверхсильный» раздражитель или когда раздражитель оптимальной силы действует особенно продолжительное время истощающим образом. Об этой «чрезмерной интенсивности», по-видимому, и говорил П. С. Купалов.
Однако таких условий нет ни в случае обычного угасательного торможения «острой прерывистой» формы, ни в случае дифференцировочного торможения. Угашаемый раздражитель, как мы знаем, иногда уже после 3-го или 5-го неподкрепления едой может стать тормозным раздражителем, в то время как подкрепление его едой даже десятки раз подряд может не сказываться решающим образом на величине условного секреторного эффекта.
К этому еще следует добавить, что первое неподкрепление при первом угашении обычно вызывает ориентировочно-исследовательскую реакцию ввиду внезапного изменения стереотипа опытов. Следовательно, не может быть речи о длительном действии условного возбуждения.
Тем более нет никаких оснований допустить возникновение запредельного торможения в случае выработки дифференцировочного торможения, поскольку дифференцируемый раздражитель вообще применяется не больше 1-2 раз в день опыта.
Допущение стадий запредельного действия тормозного раздражителя не подходит также с точки зрения реальной суммы получаемых центральной нервной системой периферических нервных импульсаций как при подкреплении, так и при неподкреплении едой. В то время как при подкреплении едой, т. е. при массивном раздражении вкусового и других анализаторов, кора головного мозга в полном смысле этого слова бомбардируется залпами нервных импульсаций с периферии, при неподкреплении едой, наоборот, все эти импульсаций отсутствуют и, следовательно, кора, казалось бы, переходит на менее опасный в энергетическом отношении режим своей деятельности.
Все эти факты убеждают в том, что в случае развития обычных приспособительных форм внутреннего торможения нет необходимых условий для развития запредельного торможения именно в клетках данного условного раздражителя. А это в свою очередь значит, что мы не можем связать возникновение тормозного процесса в коре головного мозга именно с запредельным действием тормозного раздражителя, развивающимся только в зависимости от количества его применений. Хорошо известно, например, что дифференцировка вырабатывается животным тем труднее, чем ближе дифференцируемый раздражитель к пищевому положительному раздражителю. Следовательно, именно близость данного раздражителя к пищевому возбуждению, т. е. подчеркнутое состояние «конфликтноети», создает трудности для выработки дифференцирования, а не вообще свойства условного раздражителя, взятого только в количественной характеристике его применений. Очень важно также подчеркнуть здесь, что фиксируется внимание только на свойствах самого раздражителя и игнорируются процессы биологического характера, а именно лишение животного важного жизненного фактора - пищи.
В своей последней статье П. С. Купалов делает попытку понять механизм возникновения условного торможения, но эта попытка не выводит нас из тех затруднений, которые мы испытываем при сопоставлении всех фактических материалов школы И. П. Павлова.
Тем не менее отдельные положения этой статьи вплотную подходят к развиваемой нами точке зрения на механизмы возникновения коркового торможения, поэтому мы считаем нужным дать физиологический анализ приемлемого и неприемлемого, по нашему мнению, в этих высказываниях.
Как мы уже говорили, П. С. Купалов придерживается представления, что безусловное и условное торможение связаны друг с другом и каждая форма условного торможения начинает вырабатываться через обязательную стадию безусловного торможения.
Ясно, что такое положение может приобрести какое-то познавательное значение, если будет дана точная физиологическая характеристика как обеих форм торможения, так особенно тех физиологических причин, которые переводят безусловное торможение в условное. По самой своей сути безусловное торможение является врожденным, т. е. осуществляется через синаптические аппараты, детерменированные генетически. Следовательно, требуется убедительно показать, как это торможение может стать условным, т. е. меняющимся в зависимости от перемены внешних условий.
Характеризуя отличительные свойства безусловного торможения, П. С. Купалов (1955) писал: «Вторым видом безусловного коркового торможения является торможение отрицательной индукции, свойственное всем отделам центральной нервной системы. Это торможение делает возможной согласованную работу нервных центров, обеспечивая осуществление в каждый момент одного главенствующего рефлекса с одновременным подавлением других конкурирующих рефлексов. Когда центры одного, наиболее сильного
рефлекса приходят в состояние возбуждения, то центры других рефлексов тормозятся». Возникает естественный вопрос: разве только во взаимодействии безусловных рефлексов
нужна «согласованная работа нервных центров»?
А разве в сфере условнорефлекторных деятельностей согласование не протекает точно по этому же механизму? Разве при наличии какой-либо текущей условнорефлекторной деятельности все другие деятельности тоже имеются налицо? Разве они не устраняются с такой же категоричностью, как и всякая «конкурирующая» деятельность в сфере безусловнорефлекторных соотношений?
Ограничивая механизм взаимоустранения сферой безусловных рефлексов, П. С. Купалов тем самым значительно снижает значение универсального закона в работе мозга, который можно было бы назвать законом исключительности.
Его основное физиологическое содержание мы можем уже сейчас формулировать следующим образом: всякая целостная деятельность организма и центральной нервной
системы имеет тенденцию быть исключительной, единственной, а постоянным средством устранения ею других деятелъностей является процесс торможения.
Вероятно, эта универсальная закономерность и повела к возникновению торможения в процессе исторического развития организмов. Она представляет собой тот большой план, на котором формируются все виды координационных торможений, изучаемых нами как в низшей, так и в высшей нервной деятельности. Какую бы форму координационного торможения мы ни взяли для анализа, неизбежно приходится сталкиваться с этой закономерностью. Ее значение столь постоянно, что при всех случаях торможения какойлибо целостной деятельности организма надо обязательно искать ту другую целостную деятельность, которая ее затормозила.
Наша беда заключалась в том, что мы никогда не искали другой тормозящей деятельности, а ограничивались преимущественно самим фактом торможения наблюдаемого индикатора.
Из всего изложенного следует, что взаимоисключение двух нервных деятельностей не является частным признаком безусловного торможения. Наоборот, оно служит общим признаком всех форм координационного торможения. Конечно, не по этому признаку надо искать различия между безусловным и условным торможением. Однако данный вопрос более подробно будет обсужден ниже.
Интересно, что те конкретные примеры из лабораторных фактов, которые приводятся в статье П. С. Купалова, при достаточно глубоком их анализе целиком укладываются в изложенную выше закономерность.
Разбирая вопрос о «взрывчатости», П. С. Купалов приводит следующий пример: «Такие же явления можно наблюдать и в жизни людей. Часто вслед за повторным и длительным сдерживанием себя человек вдруг дает приступ неумеренного сильного возбуждения, от которого он не смог удержаться».
О каких физиологических явлениях здесь идет речь? Что такое-«длительное сдерживание себя» в жизни и поведении человека? Ясно, что для того, чтобы возникло «сдерживание», должно иметься возбуждающее действие каких-то внешних или внутренних агентов, побуждающих к той деятельности, которую необходимо задерживать. Это одна деятельность, одна борющаяся сторона. Но что такое «сдерживание»?
Обычно без всякого основания «сдерживание» отождествляют с «торможением». Но так ли это на самом деле? У человека всякое «сдерживание» может возникать только как результат каких-то более высоких побуждающих мотивов или как результат действия социальных обстоятельств, регулирующих наше общественное поведение. Не ясно ли, что и в том, и в другом случае побуждающие мотивы и «обстоятельства» представляют собой
обширные системы возбуждений, какие-то деятельности мозга.
Таким образом, и в этом примере имеет место та же закономерность - возникновение торможения в результате встречи двух систем возбуждений.
Вообще все факты, приведенные в статье П. С. Купалова, в более или менее ясной форме демонстрируют универсальное значение встречи двух нервных деятельностей. Только для вскрытия этой встречи надо несколько изменить сам подход к оценке наблюдаемых феноменов.
Например, аргументируя тот факт, что один и тот же раздражитель может иметь и положительное, и тормозное действие, П. С. Купалов писал: «Следовательно, тон имеет и положительное, и тормозное действие. При экстренном (!) уменьшении силы тона выступает его тормозное значение». Совершенно очевидно, что автор имел здесь дело с тормозящим действием ориентировочно-исследовательской реакции, которая обязательно должна возникнуть, если произведено хоть незначительное изменение стереотипных условий эксперимента. Если бы он наряду с секреторным компонентом учитывался и дыхательный или сердечно-сосудистый компонент, то было бы сразу же видно, что раздражитель «не приобрел тормозного значения», а экстренный новый раздражитель (слабый тон) вызвал ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая способна оказывать побочное тормозящее действие на пищевую условную реакцию.
Одновременный учет многих компонентов условной реакции дает возможность более глубоко проникнуть в изменения нервной деятельности животного. Фактически он приводит к более глубокому пониманию целостной деятельности мозга, приближая к физиологической оценке натуральной смены различных деятельностей целого организма.
Как было показано в ряде экспериментов, ориентировочно-исследовательская реакция, будучи четко очерченным целостным состоянием, обладает особенно выраженными свойствами исключительности, т. е. силой составляющих ее возбуждений, и, следовательно, сильным тормозящим действием на все другие деятельности организма.
В связи с этим особый интерес имеет та форма торможения, которую П. С. Купалов называет «перестраивающим» торможением, которое, по его мнению, «соразмеряет величину условной реакции с величиной безусловной реакции». Необходимость такой «соразмерности» возникает в тех случаях, когда нарушается «установившееся соответствие между условным и безусловным возбуждением».
Поскольку эта точка зрения П. С. Купалова приближается к уже хорошо разработанному нами представлению о роли «обратных афферентаций» в интегративных процессах и поскольку появление «перестраивающего» торможения опять-таки не может быть достаточно полно объяснено без закона исключительности, мы позволили себе подвергнуть ее специальному анализу.
Таким образом, если безусловное подкрепление не соответствует условному возбуждению, то возникает «столкновение» заготовленного условного возбуждения и «нового» безусловного возбуждения. И вот в результате «столкновения» появляется торможение, которое и было названо «перестраивающим». К сожалению, при объяснении не использованы уже имеющиеся данные по этому вопросу.
В 1933 г. мы (П. К. Анохин и Е. И. Стреж) разработали уже разобранную выше методику «подмены безусловного раздражителя». Мы намеревались проверить, к каким физиологическим последствиям поведет экстренная замена безусловного раздражителя, т. е. когда будет нарушено то соответствие между условным и безусловным раздражителем, о котором говорил П. С. Купалов. По условиям данного эксперимента экстренно в одной из двух кормушек в ответ на обычный условный раздражитель вместо обычных хлебных сухарей животным давали мясо. На основании опытов мы пришли к выводу, что между
заготовленным условным возбуждением, определяющим условный рефлекс, и обратной афферентацией от безусловного раздражителя в результате выработки устанавливается соответствие, или адекватность. Всякое даже малейшее нарушение этой адекватности создает несоответствие, рассогласование между заготовленным акцептором действия и обратной афферентацией от безусловного раздражителя. Именно это несоответствие, как правило, прежде всего и вызывает ориентировочно-исследовательскую реакцию. Сила такой реакции бывает иногда настолько велика, что она может затормозить обычную для данного условного раздражителя условную секрецию, как и самую пищевую реакцию в целом.
Такое тормозящее действие ориентировочно-исследовательской реакции может быть настолько сильным, что животное, получавшее обычно в виде подкрепления хлебные сухари, некоторое время не начинает еды при экстренной подмене хлеба кусками мяса. Это обстоятельство обращает на себя особое внимание: оно демонстрирует силу тех «тормозящих» возбуждений, которые возникают от ориентировочно-исследовательской реакции при нарушении соотношения между условным возбуждением и обратной афферентацией от действия безусловного раздражителя (И. А. Зачиняева, 1949).
Выше было подробно изложено наше представление об «акцепторе действия», как о постоянно действующем афферентном аппарате любой рефлекторной деятельности животного. В данный момент нам важно показать лишь, что в описанном П. С. Купаловым случае никакого «столкновения» двух возбуждений в обычном физиологическом смысле нет. В самом деле, обычное нормальное подкрепление 20 г хлебных сухарей вызывает вполне определенное по объему и силе раздражение ряда рецепторных аппаратов, которое в форме афферентных импульсаций направляется в сторону только что развивающегося условного возбуждения («обратная афферентация», по нашей терминологии). Обозначим сумму этих афферентных импульсаций символом А.
В другом случае, когда экспериментатор в примере П. С. Купалова экстренно уменьшил размеры подкрепления до 3 г хлебных сухарей, также возникает обратная афферентация, которая по количеству и силе составляющих ее возбуждений будет значительно меньше. Обозначим ее символом Б.
Спрашивается, почему афферентная импульсация А, большая по силе, не вступает в «столкновение» с заготовленным, т. е. условным возбуждением, а афферентная импульсация Б, меньшая по силе, вступает в «столкновение» с этим возбуждением? Никаких мыслимых в плане современной нейрофизиологии оснований не имеется, а следовательно, нет оснований и для развития торможения именно по этому механизму.
Данное обстоятельство делается еще более очевидным в случае полного нелодкрепления, т. е. в том случае, когда вообще нет никакого безусловного возбуждения. Следовательно, полностью отсутствуют обратные афферентные импульсации в обычном их значении. Известно, что в данном случае торможение развивается уже после первого неподкрепления едой условного раздражителя (угашение). Спрашивается, что с чем здесь вступает в «столкновение»? И как может оно развиться, если полностью отсутствует один из элементов этого столкновения - афферентные импульсации Б? Ясно, что объяснение П. С. Купалова не может нас удовлетворить, если попытаться понять более глубоко механизмы возникновения тормозного процесса.
В заключение можно сказать, что существенным недостатком концепции П. С. Купалова, как нам кажется, является то, что она с самого начала все сложные проявления высшей нервной деятельности разрешает какой-то императивной и, главное, инициативной ролью торможения. Например, торможение «перестраивает», торможение «регулирует», торможение «соразмеряет» и т. д. Эта непонятная самостоятельность и «изначальность» тормозного процесса особенно отчетливо сказываются в выражениях: «два основных
процесса: возбуждение и торможение», «одновременное протекание и сосуществование» и т. д. Едва ли можно в глубоком физиологическом смысле говорить о каком-то «сосуществовании» возбуждения и торможения в корковых процессах. А если уж и надо было бы говорить, то не больше, чем мы могли бы сказать о «сосуществовании» электричества и звонка.
Визложении П. С. Купалова не становится ясным, откуда такая универсальная сила у торможения и откуда оно само появляется.
Именно подчеркивание универсального значения торможения без убедительного анализа механизмов его возникновения и должно было неизбежно повести к тем недостаткам концепции П. С. Купалова, о которых мы говорили выше. При всем этом мы считаем долгом подчеркнуть,. что высказывания П. С. Купалова, о которых мы говорили выше, являются весьма серьезной попыткой объяснить один из самых загадочных вопросов высшей нервной деятельности, поэтому они по праву должны стать стимулом для дальнейшей всесторонней творческой и дружеской дискуссии в разработке этой проблемы.
Впоследнее время было высказано еще одно соображение, которое также должно быть нами внимательно рассмотрено. Мы имеем в виду предположение Э. А. Асратяна (1955) о том, что прекращение условной секреции во всех случаях неподкрепления может являться следствием простого снижения возбудимости корковых клеток, не получающих теперь тонизации от безусловного центра.
Втаком же приблизительно смысле высказался несколько раньше и Ф. П. Майоров (1954), который объяснял возникновение коркового-торможения «снижением работоспособности» корковых клеток. При внимательном анализе этого предположения становится совершенно очевидным, что такое объяснение никак нельзя считать удовлетворительным.
Прежде всего на протяжении всей истории развития учения о корковом торможении оно всегда представлялось как активный процесс, насильственно устраняющий ту или иную положительную деятельность. Именно на этом основано его приспособительное значение в жизни человека и животных. Такое понимание характера торможения совпадает с пониманием его и школой Введенского - Ухтомского, где оно получило название «деятельного успокаивания». Допущение же пассивного снижения возбудимости volens nolens ведет к полному отрицанию вообще всякого коркового торможения. В самом деле, как быть тогда с борьбой возбуждения и торможения? Как вообще может «бороться» простое снижение возбудимости и с чем, собственно, ему «бороться»? Достаточно было бы одного этого противоречия с совершенно очевидным фактом активности коркового торможения, чтобы иметь основание отказаться от предложений Ф. П. Майорова и Э. А. Асратяна. Однако вместе с этим возникает еще ряд вопросов физиологического и биологического характера. Как представить себе появление «трудного состояния» при неподкреплении едой, куда девать «визг» и другие признаки реакции животного, развивавшиеся в ответ на неподкрепление пищей?
Но особенно трудным становится положение физиолога, если он захочет понять на основе гипотезы Ф. П. Майорова и Э. А. Асратяна биологические последствия такого механизма возникновения коркового торможения.
Представим себе на минуту животное, которое в натуральной жизненной обстановке на определенный условный сигнал почему-либо не получило пищевого удовлетворения там, где оно обычно его получало. С точки зрения предлагаемого нам понимания коркового торможения, именно с этого момента и начинается «снижение возбудимости» корковых элементов, определявших ранее приспособительную деятельность животного в данных условиях. Если мы допустим, что на «снижении возбудимости» дело и кончается, а именно к