Основы альгологии и микологии Охапкин

По форме клетки и внутреннему строению дуналиелла похожа на хламидомонас. Как следствие обитания в сильно засоленных водоемах, у нее отсутствуют сократительные вакуоли. В процессе жизнедеятельности в клетке накапливаются каротиноиды, придающие ей розовожелтую или кирпично-красную окраску. Размножается дуналиелла продольным делением клетки пополам, половой процесс – хологамия.

Основное направление в процессе эволюции вольвоксовых, как и других живых организмов, – увеличение размеров особи – осуществлялось путем образования колоний. Колонии свойственны как лишенным оболочки, так и покрытым клеточной оболочкой вольвоксовым водорослям. Образование колоний происходит либо посредством слизи

(стефаносфера – Stephanosphaera, вольвокс – Volvox) (рис. 130: 5, 6),

либо без ослизнения клеточных покровов за счет прямых контактов клеток друг с другом, вплоть до частичного их срастания.

Большей частью вольвоксовым свойственны ценобии. У этих водорослей хорошо прослеживается постепенное усложнение ценобиев с ростом их размеров, формирование различий в функциях и морфологической организации отдельных клеток ценобия. В самом простом случае

– у гониума (Gonium) (рис. 130: 1) образуются шестнадцатиклеточные пластинчатые ценобии, в которых клетки соединяются выростами клеточной оболочки. Клетки имеют строение хламидомонады, ценобий снаружи покрыт слизью, а передние концы всех клеток ценобия обращены в одну сторону. Все клетки ценобия выполняют одинаковые функции и способны к бесполому и половому размножению. При бесполом размножении в ценобии, утрачивающем подвижность, в каждой клетке содержимое делится последовательно на 2, 4, 8 и 16 частей с образованием пластинки. При ослизнении материнского ценобия из него выходит 16 новых дочерних, которые увеличивают свои размеры, но не число образующих их клеток. Половой процесс – изогамия. Каждая клетка дает начало 16 изогаметам, которые выходят в воду и копулируют с образованием диплоидной зиготы. После стадии покоя диплоидное ядро зиготы делится с редукцией числа хромосом, 4 гаплоидных зооспоры слагают маленькую ювенильную четырехклеточную колонию (у Gonium pectorale). Затем при бесполом размножении в каждой из четырех клеток формируется шестнадцатиклеточный ценобий типичного для этой водоросли вида.

241

Рис. 130. Представители порядка Volvocales:1 – Gonium; 2 – Eudorina; 3 – Pandorina; 4 – Pleodorina; 5 – Volvox; 6 – Stephanosphaera

В ценобиях пандорины (Pandorina) (рис. 130: 3) клетки в числе 8–16 располагаются плотно, давят друг на друга, вследствие чего часть их поверхности, обращенная наружу, выпуклая, а часть поверхности клеток, обращенная внутрь ценобия, имеет граненую клиновидную форму.

242

Ценобии эллипсоидные или шаровидные, окруженные плотной слизью (инволюкрумом). Клетки устроены так же, как и у хламидомонады. Жгутики всех клеток через отверстия в инволюкруме выходят на периферию ценобия. В ценобиях пандорины уже наблюдается полярность: передние по ходу движения клетки обладают более крупными стигмами, чем задние, иногда у клеток последних стигмы совсем исчезают. Однако все клетки способны к размножению. Бесполое размножение – образованием дочерних ценобиев в каждой клетке материнского. Половой процесс – изогамия. При прорастании диплоидной зиготы с редукцией числа хромосом остается только одно гаплоидное ядро, а три дегенерируют. Из образовавшейся зооспоры формируется гаплоидный ценобий пандорины.

Эвдорина (Eudorina) (рис. 130: 2) характеризуется более крупными ценобиями, чем гониум и пандорина. Ценобии эллиптические или округлые, слизистые; 32-64 клетки в них расположены по периферии, центр занят жидкой слизью. Клетки округлой формы и по строению сходны с клетками хламидомонаса. Жгутики, отходящие от переднего конца клетки, проходят через канальцы, пронизывающие плотную слизь периферической части ценобия. В отличие от пандорины и гониума, в ценобиях эвдорины передние 4 клетки частично или полностью утрачивают способность к образованию дочерних ценобиев. Половой процесс

– гетерогамия. У Eudorina elegans – широко распространенного вида пресных водоемов умеренных широт – можно различить женские и мужские ценобии. Женские перестают двигаться, клетки в них сбрасывают оболочки и превращаются в крупные, снабженные жгутиками гаметы, не покидающие пределы ценобия и остающиеся неподвижными. В клетках мужских ценобиев после их деления возникают пучки из 1632 двужгутиковых веретеновидных спрематозоидов. После освобождения скоплений спрематозоидов от распадающейся оболочки материнской клетки они выходят в воду, подплывают к женским ценобиям и распадаются на отдельные клетки. Сперматозоиды проникают в слизь женской колонии и оплодотворяют женские гаметы. У эвдорины, как и у пандорины, прорастающая зигота дает одно гаплоидное ядро, а три отмирают, после чего развивается одна жизнеспособная зооспора и один новый дочерний гаплоидный ценобий.

У плеодорины (Pleodorina, рис. 130: 4) четко выражена дифференциация клеток ценобия на более мелкие, расположенные в передней его части, и более крупные – в задней, выполняющие функцию размножения.

243

Наибольшая степень дифференциации ценобиев и координация клеток внутри них наблюдается у вольвокса (Volvox) (рис. 130: 5). Ценобии крупные, до 2–3 мм в диаметре, включающие до 16–60 тысяч клеток, одеты тонким инволюкрумом, под которым на периферии шара в один слой располагаются хламидомонадоподобные клетки. Полость ценобия заполнена жидкой слизью. Соседние клетки ценобия тесно соприкасаются одна с другой, их стенки с поверхности образуют полигональный узор, хорошо видимый при окрашивании витальными красителями. Внутренние слои клеточной оболочки у взрослых клеток сильно ослизняются, в связи с чем протопласт оттесняется в центр клетки. По радиусам от протопласта отходят цитоплазматические отростки, проходящие через ослизненные внутренние слои клеточной стенки и соединяющие соседние клетки друг с другом. Эти цитоплазматические отростки у одних видов толстые, хорошо заметные (Volvox globator), у других тонкие, нитевидные (Volvox aureus). Клетки имеют по два жгутика, выходящих наружу через канальцы в инволюкруме. В ценобиях вольвокса наблюдается сильная полярность, выраженная в делении его на две части: переднюю – вегетативную и заднюю – генеративную. Клетки передней вегетативной части имеют более длинные жгутики и крупные стигмы. В период размножения вегетативные клетки отмирают. В задней, генеративной части ценобия имеются особые клетки – партеногонидии или просто гонидии (в числе 8–10), способные к бесполому размножению и образованию дочерних ценобиев.

Русский ученый, профессор Московского университета И.Н. Горожанкин в 70-х гг. XIX в. подробно описал ход бесполого размножения и образования дочерних ценобиев у Pandorina morum, Eudorina elegans и Volvox globator. При бесполом размножении Volvox содержимое партеногонидия отстает от стенки и путем последовательных делений распадается на 2, 4, 8 и 16 клеток. Стадия шестнадцатиклеточной пластинки из-за ее сходства с вегетативной колонией гониума была названа «гоническим состоянием» или «гонической» стадией. Как показал И.Н. Горожанкин, гоническая стадия присуща формированию дочерних колоний при размножении вольвоксовых, имеющих сферические ценобии.

Последующие деления клеток гонической стадии приводят к образованию полой сферы с небольшим отверстием, обращенным к наружной поверхности родительского ценобия. Дифференциация клеток молодого ценобия на соматические и гонидии происходит у некоторых видов вольвокса очень рано, уже на 16–32-клеточной стадии, у других – позже. Клетки, дающие во взрослом состоянии антеридии и оогонии, диф-

244

ференцируются на стадии 32-64 клеток. Соматические клетки уже в ювенильном ценобии меньше по размеру, чем репродуктивные, кроме того, гонидии закладываются в передней половине молодого ценобия. После окончания всех клеточных делений соматические клетки своими передниеми концами обращены внутрь образовавшейся сферы, а 16 или менее крупных гонидиев заметно выделяются своими размерами от соседних клеток и находятся на наружной поверхности незамкнутой сферы. Нормальная ориентация клеток с передним концом, направленным наружу ценобия, достигается путем выворачивания наружу незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается (рис. 131).

Рис. 131. Последовательные стадии выворачивания наизнанку ювенильного ценобия Volvox

Клетки вырабатывают жгутики, и получается маленький дочерний ценобий. Освобождение дочерних ценобиев сопровождается частичным или полным лизисом инволюкрума, чему способствует выработка гидролитических ферментов типа автолизина. У вольвокса половой процесс оогамный. Содержимое мужских клеток – антеридиев делится с образованием 64-128 сперматозоидов. Сперматозоиды вытянутые, двужгутиковые, желтоватые, скрепленные боками в пластинчатый пакет. Содержимое женских клеток – оогониев превращается в одну крупную яйцеклетку. После созревания пакеты сперматозоидов освобождаются из антеридиев и распадаются на отдельные сперматозоиды, оплодотворяющие яйцеклетки. Зигота переходит в покоящуюся стадию – ооспору. Зрелые ооспоры одеты двумя оболочками, из которых наружная более плотная и у некоторых видов имеет шиповидные придатки. Затем после периода покоя она прорастает с редукцией числа хромосом одной двужгутиковой зооспорой, из которой впоследствии формируется новый молодой ценобий вольвокса (рис. 132).

245

У вольвокса есть как гомоталличные виды, у которых половой процесс может происходить в культуре, полученной из одной особи, размножившейся бесполым путем, так и гетероталличные. Имеются также виды однодомные (мужские и женские репродуктивные клетки образуются на одном итомжеценобии), такидвудомные(наразныхценобиях).

Цикл развития Volvox

Подавляющее большинство вольвоксовых водорослей обитает в пресных водоемах, хотя среди них есть и обитатели морских вод и так называемых гипергалинных озер с высокой концентрацией солей (например, дуналиелла). Колониальные вольвоксовые иногда встречаются в мелких временных водоемах, например, в лужах, вместе с хламидомонадами, но чаще они являются обитателями крупных постоянных водоемов с достаточно чистой водой без заметного загрязнения органическими веществами. Многие виды хламидомонад живут в чистых водах, но есть представители, населяющие сильно загрязненные водоемы или их участки, богатые биогенами и органическими веществами, в том числе и в водоемах, принимающих сточные воды канализации, сахарных заводов и пр. У этих видов обнаружено миксотрофное питание, когда, наряду с фотосинтезом, они могут поглощать органические вещества как в темноте, так и на свету. Многие вольвоксовые водоросли утрачивают фотосинтез в средах, богатых органическим веществом, и

247

становятся бесцветными, лишенными хлорофилла или хлоропластов сапотрофами. Это явление привело к возникновению среди вольвоксовых параллельных рядов окрашенных и бесцветных форм, например, Chlamydomonas – Polytoma (политома), Chlorogonium (хлорогониум) – Hyalogonium (гиалогониум) и другие.

Тетраспоровые водоросли – порядок Tetrasporales – объединяют организмы одноклеточные или колониальные, микроскопические или реже макроскопические, неподвижные в вегетативном состоянии, но сохраняющие признаки монадной организации. Структура таллома этих водорослей пальмеллоидная или гемимонадная. Клетки тетраспоровых водорослей окружены клеточной оболочкой или заключены в слизистую обвертку, иногда имеется домик. Часто клетки погружены в слизь, бесструктурную или слоистую, которая нередко придает колониям определенную форму, в том числе и древовидную. Некоторые представители этой группы водорослей могут сохранять жгутики, и такие клетки способны к ограниченному передвижению внутри слизистых колоний. В других случаях жгутики теряют подвижность, их внутренняя структура изменяется, и они превращаются в псевдоцилии. Псевдоцилии неподвижны, центральной пары микротрубочек у них нет, часто нарушается симметрия периферических дублетов. У многих тетраспоровых нет ни псевдоцилий, ни жгутиков.

Структура клетки этих водорослей сходна со строением клеток вольвоксовых. У многих видов есть стигма, характерны сократительные вакуоли. В строении клетки наблюдается полярность, особенно у прикрепленных особей; у более эволюционно продвинутых она нарушается. Размножение бесполое и, реже, половое. Колониальные виды размножаются фрагментацией колоний, разрастающихся вследствие образования автоспор. Кроме автоспор часто образуются зооспоры, гемизооспоры, гемиапланоспоры, гемиавтоспоры, встречается образование цист. Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия.

Тераспоровые водоросли – это небольшая по объему группа (около ста видов), эволюционно связанная с вольвоксовыми. Это пресноводные виды, распространенные в небольших стоячих эвтрофных водоемах, реже в почвах. Населяют как дно водоема, так и его водную толщу.

У апиоцистиса (Apiocystis) (рис. 133: 1) таллом представляет собой грушевидную слизистую колонию, прикрепленную более узким основанием к другим водорослям. В слизи расположены хламидомонадоподобные клетки, каждая из которых несет по две длинных псевдоцилии. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, оседающими после периода плавания на субстрат, и образующими новые колонии.

248

Рис. 133. Внешний вид таллома Apiocystis (1) и Tetraspora (2)

У тетраспоры (Tetraspora) (рис. 133: 2) колонии в виде слизистых мешков, часто макроскопические бесформенные, прикрепленные или свободно плавающие. Клетки по строению напоминают клетки апиоцистиса. Они размещены четверками на некотором расстоянии от поверхности колонии, имеют шаровидную форму, чашевидный хлоропласт с пиреноидом, две пульсирующие вакуоли на переднем конце, от которого отходят две псевдоцилии, полностью погруженные в слизь или слегка выступающие наружу. Размножение фрагментацией колоний, образованием зооспор, половой процесс– изогамия, носвойствененгетероталлизм.

Большинство тетраспоровых – водные прикрепленные формы. Как правило, они встречаются редко, в виде одиночных особей, и достаточно слабо изучены. Они поселяются на листьях высших водных растений, нитчатых водорослях, некоторые – на мелких ракообразных.

Порядок Chlorococcales – Хлорококковые – включает водоросли од-

ноклеточные, колониальные и ценобиальные, неподвижные в течение вегетативной фазы жизненного цикла. Индивиды характеризуются коккоидной структурой таллома. В основном это микроскопические водоросли и только водяная сеточка, или гидродикцион (Hydrodictyon), может достигать крупныхразмеров(клеткидо1,5 см, ценобиидонесколькихдесятковсм).

Форма клеток хлорококковых водорослей очень разнообразна. Оболочка клеток сплошная цельная и гладкая, но у некоторых может состоять из нескольких фрагментов. Обычно оболочка состоит из внутреннего слоя целлюлозы и одного или нескольких наружных из пектина и спорополленина; часто может характерно утолщаться и ослизняться. Наружные слои оболочки нередко имеют сложную скульптуру – сетчатую, складчатую, бугристую и часто образуют иглы, шипы, щетинки,

249

зубчики, ребра, сосочки. Клетки имеют одно, реже несколько или много ядер (например, у гидродикциона). Хлоропласты от одного до многих, наиболее часто чашевидной, блюдцевидной или корытовидной формы. Хлоропласты имеют от одного до нескольких или многих пиреноидов, вокруг которых образуются обкладки из зерен крахмала. Продуктами запаса являются в основном крахмал, реже масла. Среди хлорококковых имеются бесцветные представители.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных видов (Hydrodictyon, Scenedesmus) в материнских клетках из зооспор или автоспор формируются молодые ценобии. Они, как у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеров клеток, но не их числа. У некоторых водорослей дочерние ценобии образуются не в материнской клетке, а после выхода из нее слизистого пузыря, содержащего зооспоры (педиаструм – Pediastrum). У некоторых представителей наблюдаются недоразвитые зооспоры – гемизооспоры – без жгутиков, голые или покрытые оболочкой. Апланоспоры и автоспоры возникают в материнской клетке по 4-8, значительно реже по 2-64 и слагают новый ценобий.

Половое размножение установлено для небольшого числа представителей хлорококковых водорослей, наблюдается оно редко. Чаще формой полового процесса является изогамия, реже – гетерогамия и оогамия. После слияния гамет диплоидная зигота одевается твердой оболочкой и затем прорастает с редукцией числа хромосом вегетативными гаплоидными клетками. Реже редукция числа хромосом гаметическая, из диплоидной зиготы без периода покоя формируются диплоидные расте-

ния (хлорохитриум – Chlorochytrium lemnae).

В пресных водоемах, на почве, коре деревьев встречаются виды хло-

рококка (Chlorococcum) (рис. 134).

Рис. 134. Chlorococcum: 1 – вегетативная клетка; 2 – образование зооспор; 3 – зооспора

250