Основы альгологии и микологии Охапкин

шенными богатыми хроропластами клетками, внутренние клетки более крупные, бесцветные. Коровые клетки узкие, продольно вытянутые. Для талломов характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток. Наряду с этим могут существовать столоны – нити из нескольких рядов клеток, стелющиеся по субстрату. Из столонов образуются новые корковидные пластинки, на которых вырастают новые вертикальные побеги. Бесполое размножение зооспорами, кроме того, у некоторых видов Sphacelaria вегетативное размножение происходит особыми выводковыми почками – специальными укороченными веточками с 2–4 отростками, отламывающимися от растения.

На многочисленных укороченных веточках, сидящих на главных или на особых дополнительных веточках диплоидных спорофитов, образуются одногнездные или многогнездные спорангии. Зооспоры из многогнездных спорангиев дают начало диплоидным растениям. В одногнездных спорангиях происходит мейоз, и из гаплоидных зооспор вырастают гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии. Половой

процесс – изогамия, редко наблюдается гетерогамия. Поведение гамет такое же, как у Ectocarpus. У сфацеляриевых известно несколько случаев оогамии. Смена форм развития изоморфная.

У представителей рода сфацелярия

(Sphacelaria) (рис. 37: 1–4; 102), широко распространенных в разных морях, слоевище некрупное, до 4 см высотой, разветвляется попеременно, супротивно или веточки отходят со всех сторон главной оси и ветвей.

Рост распростертой по субстрату и вертикальной частей таллома верхушечный. Верхушечная клетка делится поперечной перегородкой, отчленяя вниз клет- ки-сегменты. Клетки-сегменты, в своюочередь, делятся один раз поперечно и каждая из двух дочерних клеток, затем делится продольными, радиальными и тангентальными перегородками. Таким образом, более старые части таллома приобретают паренхиматозное строение. На

191

поперечном срезе зрелой части таллома в середине видны группы более крупных, бедных содержимым клеток, которые окружены периферической однослойной корой из мелких, богатых хлоропластами клеток. Некоторые клетки коры дают вырост кнаружи таллома, который отчленяется перегородкой и становится апикальной клеткой новой боковой веточки.

Циклы развития сфацелярии сходны с таковыми у эктокарпуса. Почти шаровидные спорангии развиваются на внутренней стороне ветвей диплоидных спорофитов. На них также могут возникать и многогнездные (нейтральные) спорангии. Половой процесс – изогамия, вегетативное размножение посредством укороченных ветвей – выводковых почек и столонов. Выводковые вегетативные почки имеют вид коротких ветвей с тремя длинными и короткими булавовидными лучами и с волоском на вершине либо они могут быть тетраэдрическими или грушевидными. Они отламываются от материнского таллома и, «укоренившись», прорастают в новый таллом.

Цикл развития Sphacelaria

Порядок Cutleriales – Кутлериевые. Талломы пластинчатые, стелющиеся корковидные или прямостоячие, обильно ветвящиеся. Для слоевищ характерен трихоталлический рост, осуществляемый специальными многоклеточными волосками с базальной зоной роста, расположенными в растущих частях таллома. Базальная зона роста волосков отчленяет клетки наружу и, таким образом, волоски растут в длину. Этот же процесс отчленения клеток волосками идет и внутрь таллома, способствуя его росту. На некотором удалении от зон роста основания волосков сливаются, благодаря чему формируется слоевище плотного паренхиматозного строения. Наблюдается деление таллома на мелко-

192

клеточную ярко окрашенную кору и сердцевину, состоящую из крупных бесцветных клеток. Цикл развития изоморфный или гетероморфный с преобладающим гаметофитным поколением.

Виды рода кутлерия (Cutleria) (рис. 103: 1) распространены по всему побережью Европы. Внешне гаплоидные гаметофиты кутлерии (Cutleria multifida) представляют собой дихотомически ветвящиеся плоские талломы до двадцати сантиметров высотой, прикрепленные ризоидами к субстрату. Лентовидные ветви таллома заканчиваются каждая пучком многоклеточных волосков, клетки, которых содержат многочисленные хлоропласты. Деление клеток этих волосков обеспечивает рост таллома в длину и толщину.

На поверхности уплощенного таллома возникают пучки разветвленных нитей, на которых образуются многогнездные спорангии или гаметангии. Половой процесс анизогамный. Женские гаметангии состоят из небольшого числа крупных камер, мужские – из большего числа мелких (рис. 103: 2). Женские макрогаметы крупнее мужских, содержат больше хлоропластов и имеют более короткий период подвижности.

Рис. 103. Cutleria: 1 – внешний вид зрелого гаметофита;

2 – женские (а) и мужские (б) гаметангии; 3 – зрелый спорофит (Aglaozonia)

Зигота прорастает в корковидный размером с ладонь человека таллом, который был описан ранее как самостоятельный род аглаозония (Aglaozonia) (рис. 103: 3). Аглаозония – это бесполая диплоидная стадия развития кутлерии. Рост таллома, в отличие от гаметофита, краевой, делением крупных клеток краевой зоны. На поверхности пластинки сорусами закладываются одногнездные спорангии, в которых после мейоза образуются гаплоидные 4–32 зооспоры. Зооспоры после

193

периода плавания прорастают в дихотомически ветвящийся таллом кутлерии. Таким образом, имеет место гетероморфная смена форм развития. У кутлерии, так же как у эктокарпуса, был выделен и проанализиронан аттрактант, привлекающий мужские гаметы к женским. Это вещество оказалось низкомолекулярным углеводородом и было названо мультифиденом.

Диплоидная стадия аглаозония в онтогенезе обнаруживает гетеротрихальность на ранних стадиях развития. Из зиготы вырастает вертикальная нить, клетки которой путем поперечных делений дают небольшую вертикальную составляющую таллома – колонку. Колонка впоследствии не развивается, а из ее основания вырастает характерный таллом аглаозонии. Иногда из гаплоидных зооспор вырастают особи с признаками обеих генераций. На растениях аглаозонии иногда развивались талломы кутлерии, таким образом, один индивид совмещал обе части гетеротрихального таллома. Повидимому, эти факты свидетельствуют о том, что в предковом состоянии у кутлерии оба поколения были внешне одинаковыми и имели типичное гетеротрихальное строение, а затем гаметофит утратил горизонтальную, а спорофит – вертикальную составляющие таллома, и цикл развития приобрел чертыгетероморфного.

Порядок Dictyotales – Диктиотовые. Представители этого порядка имеют довольно крупные (до 50 см высотой) пластинчатые талломы, цельные или вильчато рассеченные в одной плоскости. Слоевище гладкое или с ребром посередине ветвей. Анатомически слоевище сложено из нескольких слоев бесцветной основной ткани и однослойной коры. Клетки корового слоя мелкие с многочисленными дисковидными хлоропластами. Рост верхушечный. Бесполое размножение осуществляется неподвижными голыми спорами, развивающимися в спорангии по четыре (тетраспоры). Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии собраны в сорусы на поверхности слоевища.

Диктиота (Dictyota dichotoma) (рис. 104) широко распространена в прибрежной зоне морей побережий Европы. Слоевище диктиоты плоское, лентовидное, правильно дихотомически разветвленное, до 20 см высотой, ширина ветвей достигает 4–8 мм. Оно берет свое начало от цилиндрического «корневища», прикрепляющегося к грунту ризоидами.

194

Рис. 104. Dictyota: 1 – внешний вид таллома; 2 – срез спорофита диктиоты

с тетраспорангиями; 3 – срез гаметофита диктиоты с сорусом оогониев; 4 – то же с сорусом антеридиев

Ветви без продольного ребра, обычно расположены в одной плоскости, почти линейные или слабо клиновидные, верхние несколько уже нижних. Концы ветвей тупые, закругленные, часто рассечены на два сегмента. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Верхушечная клетка отделяет от себя поперечными перегородками клетки-сегменты. За счет последовательного деления сегментов возникает трехслойный таллом: в середине расположен слой крупных бесцветных или с малым количеством хлоропластов клеток, по краям срединного ряда – два слоя мелких коровых клеток с многочисленными хлоропластами. От клеток коры отходят пучки бесцветных волосков с базальной меристемой; они рассеяны по всей поверхности таллома.

На диплоидных спорофитах из клеток коры развиваются одногнездные тетраспорангии, которые располагаются на поверхности слоевища (рис. 104: 2). В них с мейозом образуются по четыре гаплоидных тетраспоры.

195

Цикл развития Dictyota dichotoma

Тетраспоры прорастают в гаметофиты, различающиеся на мужские и женские. На поверхности женских гаметофитов сорусами (группами) развиваются оогонии (рис. 104: 3). В оогониях образуется по одной яйцеклетке, которая после созревания покидает оогоний, хемотаксически привлекает к себе сперматозоиды и после оплодотворения и превращения в диплоидную зиготу прорастает спорофитом. На мужских растениях образуются сорусы многокамерных антеридиев (рис. 104: 4). В каждой камере образуется по одному одножгутиковому сперматозоиду. По краям соруса антеридиев располагаются бесплод-

ные антеридии (парафизы).

У видов рода падина (Padina) (рис. 105), распространенных у берегов Южной Европы и атлантических бере-

Поверхность слоевища покрыта концентрическими полосами, состоящими из волосков. Края таллома закручены внутрь. Слоевище пропитывается известью, преимущественно на нижней поверхности. Шаро-

196

видные тетраспорангии образуют сорусы вдоль полос с волосками. На обоеполых гаметофитах грушевидные оогонии собраны в сорусы, расположенные вдоль полос с волосками, а сорусы с антеридиями расположены продольными рядами, пересекающими полосы оогониев.

Порядок Laminariales – Ламинариевые. Спорофиты крупных раз-

меров (до 60–100 м), сложно устроенные растения паренхиматозной структуры. Они расчленяются на листовидную, стеблевидную и корневидную части. Прикрепяются к грунту базальным диском или разветвленными ризоидами. В месте перехода листовой пластинки в стволик имеется интеркалярная зона роста, за счет деятельности которой происходит нарастание слоевища спорофитов. На поперечном срезе листовой пластинки и стволика можно различить наружный слой или меристодерму – делящуюся покровную ткань (рис. 106: 1).

Рис. 106. Продольный разрез таллома Laminaria: 1 – меристодерма; 2 – кора; 3 – промежуточный слой; 4 – сердцевина; 5 – сердцевина на большом увеличении (а – проводящие элементы);

6 – группа зооспорангиев (сорус) (б – зооспорангий, в – парафиза)

Клетки меристодермы активно делятся и образуют волоски и органы размножения. Под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток, за корой идет слой крупных бесцветных клеток – промежуточный слой, и в центре – сердцевина. Сердцевина образована в основном рыхлыми сплетениями длинных клеток, напоминающих нити. В краевой части сердцевины крупных ламинариевых среди тонких нитей располагаются длинные клетки с перфорациями, напоминающие ситовидные трубки проводящей системы высших растений и выполняющие аналогичную функцию. У многих ламинариевых в листовой пластине и в стволике имеются особые слизистые каналы, или протоки, и секреторные клетки. У многолетних представителей зимует стволик и

197

зона роста, листовая пластинка ежегодно отмирает и заново образуется весной. Скорость роста слоевища ламинариевых достигает 10–13,5 см в сутки, поэтому они накапливают очень большую биомассу.

Зооспорангии развиваются на поверхности листовидной части (рис. 106: 6) или на придаточных пластинках. Массовое развитие спорангиев начинается в конце лета – начале осени, в них образуются зооспоры, дающие начало гаметофитам. Гаметофиты – микроскопические многоклеточные, за редким исключением, раздельнополые и различаются морфологически. Они имеют вид однорядных разветвленных стелющихся нитей. Половой процесс – оогамия. Женские гаметофиты могут быть одноклеточными; единственная клетка со временем превращается в оогоний. Многоклеточный гаметофит несет несколько оогониев. В оогонии формируется одна яйцеклетка. Антеридии образуются на мужских более сильно разветвленных, более мелких гаметофитах. Зигота без периода покоя трогается в рост, давая начало спорофиту.

Различные виды рода ламинария (Laminaria) (рис. 107: 1, 2) широко распространены в северных морях, особенно в Тихом океане. Спорофиты ламинарий многолетние, достигающие нескольких метров в длину, с овальной, лентовидной или ланцетовидной, цельной или разорванной, с ровными или волнистыми краями пластиной. Стволик длинный, довольно тонкий, цилиндрический, оканчивается пучком ризоидов, которыми слоевище прикрепляется к субстрату. Стволик и ризоиды зимуют, пластинка к этому времени отмирает и вновь образуется весной. Из коровых клеток пластинки группами (сорусами) образуются одноклеточные спорангии, расположенные пятнами по пластине. Зооспоры после выхода из спорангиев оседают на субстрат и формируют мужские и женские гаметофиты.

У ламинарии сахаристой (Laminaria saccharina) (рис. 107: 1) пластинка цельная, удлиненная, ровная или морщинистая, с темной продольной полосой, часто гофрированная по краям. Слоевище достигает длины 7 м и прикрепляется к субстрату ризоидами. Является одним из самых массовых видов рода в северной части Атлантического океана. У побережий России встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока.

Ламинария пальчаторассеченная (Laminaria digitata) (рис. 107: 2) имеет широкоовальную или клиновидную рассеченную, реже цельную пластинку, прикрепленную к грунту ризоидами. Поверхность пластинки гладкая, края ровные, не волнистые. Длина такого слоевища может достигать 5 м, а ширина – 1 м. Этот вид распространен в Северной Атлантике, в России – в Белом, Баренцевом и Карском морях.

198

Рис. 107. Морские водоросли порядка Laminariales: 1 – Laminaria saccharina; 2 – Laminaria digitata;

3 – Nereocystis; 4 – Alaria; 5 – Macrocystis

Уламинарии японской (Laminaria japonica) пластина нерассеченная, удлиненная (длина 2–6 м, реже до 12 м, ширина – 10–35 см). По продольной оси пластины проходит широкая и толстая срединная полоса. Сердцевина в пластине уже, чем у других видов, пластина плавно переходит в стволик. Считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей, обладает наилучшими вкусовыми качествами. Этот вид распространен в северной половине Японского моря, у южного и юго-восточного берега Сахалина и у южных Курильских островов. Наибольшая биомасса этой водоросли достигает 140 кг на квадратный метр. Широко культивируется в Японии, Китае, Корее.

Уоднолетнего рода агарум (Agarum) удлиненно-овальная пластина до 1,0–1,5 м высотой и до 0,5 м шириной с многочисленными отверстиями разного размера, одним продольным ребром, переходящим внизу в стволик до 20 см длиной. Наиболее распространен агарум продырявленный (Agarum cribrosum), встречающийся на глубине 5–40 м на скалистых, каменисто-илистых или илистых грунтах в северной части Тихого океана, у атлантического берега Северной Америки, у побережий России – в морях Дальнего Востока, местами в Северном Ледовитом океане.

199

Цикл развития Laminaria saccharina

Макроцистис (Macrocystis pyrifera) (рис. 107: 5) широко распространен в морях южного полушария и образует талломы до 60 м в длину. В северном полушарии растет у Тихоокеанского побережья Северной Америки. Длинный и тонкий (до 1 см в диаметре) «ствол» на своем конце несет ряд листовидных пластин, снабженных каждая в основании воздушным пузырем. Верхняя часть таллома с листовидными пластинами горизонтально расположена в поверхностных слоях воды. Листовидные пластины достигают 1–1,5 м длины и сидят на коротких вторичных стебельках. Каждая пластина у основания имеет свою зону роста; растение многолетнее. Спорангии образуются на нижних пластинках, сидящих на вильчато-разветвленных коротких побегах в основании слоевища, или на верхних пластинках, плавающих у поверхности воды. Водоросль интенсивно добывается для дальнейшей переработки. О зарослях макроцистиса у берегов Южной Америки писал еще Ч. Дарвин: «Эти огромные подводные леса южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли» (цит по: Жизнь растений, т. 3, 1977,

с. 148).

Род нереоцистис (Nereocystis) (рис. 107: 3) включает однолетние растения до 50 м длиной. Молодые спорофиты по строению напоминают Laminaria saccharina, но с возрастом ствол очень быстро удлиняется и на его вершине образуется крупный шаровидный воздушный пузырь до 20 см в диаметре. Затем цельная пластинка раскалывается на отдельные узкие лентовидные листовые пластинки до 9 метров длиной, каждая из которых обладает собственной интеркалярной зоной роста и образует

200