Кишечный эпителий

Его эволюция связана с эволюцией пищеварения.

Этапы эволюции:

1) Внутриклеточное.У губок и у бескишечныхтурбеллярий. У губок обычный фагоцитоз. Бескишечные турбеллярии захватывают за счет глотки фрагмент пищи и посылают во внутреннюю паренхиму. Клетки объединяются вокруг еды, образуют временный синцитий и переваривают еду. При этом, функция фагоцитоза как таковая сохраняется у животных навсегда.

2) Совмещенные два типа пищеварения.Сначала полостное, потом фагоцитоз. Сам эпителий приобретает новый тип специализированных клеток – железистый. Они выделяют ферменты в полость и частично переваривают.

3) Полостное пищеварение, всасывающий эпителий.

Типы пищеварения:

1) Внутриклеточное; Фагоцитарные клетки. Губки и бескишечные турбеллярии.

2) Полостное + внутриклеточное; Железы, скеретирующие ферменты + фагоциты.Возможен пиноцитоз.Часто формируются пиноцитозные комплексы, занимающиеся конкретными всасывающими функциями.Кишечнополостные, многие турбеллярии.

3) Полостное. Самое продвинутое. Железы,всасывающий эпителий.Он должен увеличить поверхность соприкосновения с пищей (за счет микроворсинок). Каемчатый эпителий. На его поверхности находилсягликокаликс– слой изгликозаминогликанов [ГАГ].Они присоединены к мембране ворсинок и содержат ферменты. В результате, там идет пристеночное пищеварение. Функция такой клетки – провести расщепленные вещества под базальную мембрану. В составе эпителия обязательно присутствуютслизистые клетки и эндокриноциты. Чаще всего эти клетки регулируют либо активность транспорта разных веществ, либо активность самой клетки.Эпителий однорядрый. Но клетки постоянно гибнут, так как там непростые условия. Как же так? В кишечнике наряду с ворсинками существуют вдавления –крипты. Чаще всего они сомкнуты. В них мы будем видеть клетки, которые являются камбиальным элементом. Клетки, постепенно делясь, начинают дифференцироваться и выползают на поверхность ворсинки. Наблюдаем разделение функций в пространстве.

У низших амфибий увидим, во-первых, нечеткое разделение камбиальности (клетки ворсинок тоже могут делиться), во-вторых, чем ниже группа, тем ниже скорость восстановления. Часто наблюдаются сезонные закономерности.

Если посмотрим на кишечник насекомого, то там будет все как у людей.

У насекомых сахара и аминокислоты транспортируются пассивно, без затраты энергии. У кровососущих всасывающие клетки способны к синтезу ферментов. Еще у них нет гликокаликса, а есть перитрофическая мембрана. Состоит из хитина и дополнительных белков. Есть только у всяких странных животных, например, детритофагов и питающихся твердой растительностью. Эта мембрана по всей видимости защищает от повреждений.

Конвергенция– независимое развитие сходных признаков у разных групп, как приспособление к сходным условиям среды.

Дивергенция– расхождение признаков в ходе эволюции в различных филогенетических линиях, возникших от общего предка.

Параллелизм– независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп.

Два простых советских человека перенесли эти термины на ткани. Заварзин занимался эволюционной гистологией и выяснял общие закономерности филогенетической дифференцировки клеток в пределах ткани. Увидел эволюционное расщепление. Брал примитивную ткань, брал более продвинутые ткани, видел разницу (умный был) и называл это эволюционным расщеплением. По мере того, как ткани дифференцируются, возникают параллельные ряды. На основании этого наблюдения он сформулировал теорию параллельных рядов. Существует сходство строения тканей с одинаковыми функциями у удаленных эволюционных таксонов животных. При этом таксоны должны быть на одинаковом эволюционном уровне. В результате в различных частях филогенетического древа возникают ткани, похожие по строению. При этом количество морфофункциональных типов тканей ограничено.

Однородные клеточные группировки– сформулировал тот же Заварзин. Эти самые группировки претерпевают ступенчатую детерминацию или комметирование потенций (задание пути).Это дивергентный процесс.

Генетические тканевые типы(Хлопин) – группа тканей, имеющих общие свойства и общие эмбриональные зачатки. Внутри генетического тканевого типа возможны переходы (хрящ может превратиться в кость) –метаплазии.

Браун и Михайлов объеденили всю эту хуергу в одно предложение: Сходные тканевые структуры возникают параллельно, в ходе дивергентного развития.

Ограниченность эволюции ткани(морфофункциональные типы ткани – не бесконечное число). Их всего четыре:

1) Эпителий;

2) Ткани внутренней среды;

3) Мышцы;

4) Нервы.

Ибо существует ограниченное число потребностей.

Существует вариант эпителия, который в кишечнике, но не является кишечным. У двустворчатых моллюсков. Средняя кишка не занимается всасыванием вообще, а значит считать этот эпителий кишечным не надо. У них эпителий однослойный, однорядный, циллиндрический, мерцательный. Он занимается только тем, что транспортирует пищу дальше, к печени.