- •1. Предмет «эволюция», его сущность и методологические значения.
- •2. Представления о живой природе в древнем мире и средние века.
- •3. Развитие систематики. Значение трудов к.Линнея.
- •4. Идеи преформизма и эпигенеза в биологии.
- •5. Трансформизм как этап в истории биологии.
- •6. Эволюционное учение ж.Б.Ламарка.
- •7. Основные предпосылки возникновения теории ч. Дарвина.
- •8. Значение кругосветного путешествия ч.Дарвина на развитие эволюционной теории.
- •9. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости.
- •10. Основные этапы возникновения человека.
- •11. Учение ч. Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе как переживании наиболее приспособленных.
- •12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.
- •13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.
- •14. Мутации как основной материал для эволюционного процесса.
- •15. Формы естественного отбора.
- •16. История развития понятия «вид».
- •17. Основные признаки вида.
- •18. Критерии вида.
- •19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.
- •20. Ранние этапы развития (происхождение) жизни на Земле.
- •21. Аллопатрическое видообразование.
- •22. Теория симпатрического образования новых видов.
- •23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.
- •24. Основные этапы филогенеза растений.
- •25. Темпы эволюции.
- •26. Основные этапы филогенеза животных.
- •27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.
- •28. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосеменных растений, птиц и млекопитающих.
- •29. Развитие жизни в кайнозойскую эру.
- •30. Роль биологических и социальных факторов в антропогенезе.
- •31. Человек как политипический вид и возможности его дальнейшей эволюции.
- •32. Изоляция как один из важнейших факторов эволюции.
- •33. Формо- и видообразование.
- •34. Необратимость эволюционного процесса.
- •35. Проблема эволюционных тупиков и вымирание.
- •36. Вклад отечественных ученых в развитие дарвинизма.
- •37. Загрязнение окружающей среды и проблема охраны природы с точки зрения теории эволюции.
- •38. Основные пути адаптациогенеза.
- •39. Модификационная изменчивость и ее адаптивное значение.
- •40. Волны жизни и их роль в эволюции.
- •41. Структура вида.
- •42. Прогресс и регресс в эволюции.
12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.
Половой отбор — теория, в основе которой лежит предположение, что конкуренция за полового партнера между особями одного пола влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).
Половой отбор — это отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы самцов за самку или выбора самками самцов для спаривания. Борьба за самку имеет место среди насекомых (осы, пчелы, жуки-олени, бабочки-переливницы, пилильщики), у рыб (колюшка) и рептилий борьба за самку происходит редко. У птиц и млекопитающих борьба широко распространена.
Соавтор Ч. Дарвина по открытию принципа естественного отбора А. Р. Уоллес не согласился с Дарвином по вопросу о половом отборе. Уоллес считал (сейчас так считают все), что дарвиновский половой отбор — это тот же естественный отбор. Уоллес объяснил эффекты полового отбора экологическими причинами. В своей "Теории птичьих гнезд" (1867) Уоллес показал закономерную связь между типом птичьих гнезд и окраской самок. Оба пола окрашены ярко у тех видов птиц, которые строят гнезда в укрытиях (зимородок — гнездо в обрывистом берегу, дятел — гнездо в дупле, сизоворонка -гнездо в расщелине). У тех же видов, у которых самка высиживает птенцов в открытых гнездах, окраска криптическая — сходная с фоном. Такое отклонение в окраске самок, по Уоллесу, — результат естественного отбора, а не полового.
Половой отбор является дополнением к естественному отбору. Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом.
13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.
Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды — «органическая целесообразность» давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него, опираясь на принцип («конечной причины»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчиняются все проявления жизни. Такой телеологический подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период развития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели».
Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией. Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, и мыши, чтобы быть пожираемыми кошками. Многие прогрессивные мыслители, будучи не в силах научно опровергнуть такое объяснение, стали на путь отрицания объективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Вольтер, Г. Гейне).
В качестве иных, недарвиновских механизмов возникновения целесообразности в отечественной литературе конца 1940-х — начала 1950-х годов выдвигались гипотезы «адекватно приспособительного изменения», «прямого приспособления», «переделки природы путем ассимиляции условий». Гипотезы адекватного ответа организма на воздействие внешних условий давно известны в науке и идут от взглядов Ж. Ламарка. В качестве одной из предпосылок своей концепции эволюции Ламарк выдвигал принцип, позднее получивший название «наследования благоприобретаемых свойств». Некоторое распространение гипотезы «наследования благоприобретаемых свойств», возможно, объясняется кажущейся логической неизбежностью принятия ее для объяснения процесса органической эволюции. «Или существует наследование приобретенных признаков, или нет эволюции»,— заявлял известный английский философ и натуралист конца XIX в. Г. Спенсер. Однако не «наследование приобретаемых свойств», а приобретение наследственных свойств (мутационная изменчивость под контролем отбора) необходимо и достаточно для объяснения адаптивного преобразования живых систем и возникновения биологической целесообразности.
Процесс возникновения целесообразной организации можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.
Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья). Интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью. Наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т. д. Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.
В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний.
Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление – это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто.
В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.
Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.
У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности.
Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.
Целесообразность – это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных.