2.6. Ретикулярная формация

Морфофункциональная организация. В стволовой части мозга расположена структура, состоящая из нейронов с ко­роткими отростками и обозначаемая каксетевиднаяилиретикулярная формация.В ней выделяют две части: ростральную или мезэнцефальную, входящую в состав среднего мозга и каудальную, входящую в состав про­долговатого мозга и моста. Мезэнцефальная ретикулярная фор­мация дает начало восходящей активирующей системе, включающей не­специфические ядра таламуса. Каудальная часть дает начало ретикулоспинальному пути, влияющему на спинальные реакции.

Восходящие активирующие влияния. Ретикулярная формация среднего мозга осуществляетвосходящие активирующие генерализованные влияния на кору большого мозга. При электрическом раздражении ретикулярной форма­ции наблюдается такие изменения в электричес­кой активности коры, какие происходят при переходе организма от состояния сна к бодрствованию или при воздействии на организм сильных раздражителей. Активное состояние ретикулярной формации всегда поддерживается непрерывным пото­ком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным (дополнительным) волокнам от сенсорных проводящих путей. Кроме того, нейроны РФ имеют многочисленные связи с различными отделами ЦНС, собственную тоническую активность (в покое 5-10 имп/с) и высокую чувствительность в некоторым веществам крови (адреналину, СО₂, лекарственным препаратам).

Генерализованное активи­рующее влияние ретикулярной формации является непременным условием поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишение коры большого мозга источника возбуждающей энергии, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние (сходное с состоянием сна).

Неспецифические и специфические влияния ретикулярной формации. В связи с тем, что генерализованная активация коры большого мозга возни­кает при любом афферентном воздействии, восходящие активирующие влияния ретикулярной формации считаютсянеспецифическими, не связан­ными со спецификой действующего раздражителя. В то же время при фор­мировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга могут носитьспецифический характер, т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации — пищевой, половой, оборонительной и др.

Многое из структуры и функций ретикулярной формации коррелирует с функциональной концепцией диффузных модулирующих системам, которые классифицируются по главному нейромедиатору. Существуют четыре основных диффузных модулирующих системы:

1. Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва и выделяет нейромедиатор серотонин. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование и контроля настроения и эмоций.

2. Норадренергическая система берет начало в голубом пятне моста и функционирует как "центр сигнала тревоги", который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды. Норадренергические нейроны широко распространены всей ЦНС и обеспечивают увеличение общего уровня возбуждения.

3. Дофаминергические нейроны широко распространены в ЦНС. Дофаминергические нейроны играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта системы лежит в основе привыкания к наркотикам (включая кокаин, амфетамины, алкоголь, никотин и опиаты), которые повышаю дофаминергическую передачу.

4. Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе и включают в себя диффузную модулирующую систему, происходящую из базальных ядер и ствола мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе Болезни Альцгеймера.