2.Частная физиология нервной системы

Нервная система координирует и регулирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая функционирование организма как единого целого; осуществляет наиболее эффективное приспособление организма к изменениям окружающей обстановки, поддерживает постоянство его внутренней среды (гомеостаз). У человека нервная система составляет материальную основу психической деятельности (мышления, речи, сложных форм социального поведения).В выполнение этих сложнейших и жизненно важные задач каждая структура ЦНС вносит свой специфический вклад, который определяется частными особенностями ее организации.

К ЦНС относят спинной и головной мозг. Головной мозг состоит из конечного мозга (кора больших полушарий, белое вещество, базальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют ствол мозга. Кроме того, выделяют лимбическую систему и ретикулярную формацию.

2.1. Функции спинного мозга

2.1.1. Структурно-функциональная характеристика

Спинной мозг содержит примерно 13 млн. нейронов. Из них 97% вставочные нейроны (интеронейроны), 3% -чувствительные идвигательные.

Чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях – утолщениях у основания чувствительных корешков спинномозговых нервов. Имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви (псевдоуниполярный нейрон). Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая – от тела нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга.

Интеронейроныобразуют внутрисегментные и межсегментные взаимосвязи, либо объединяют спинной и головной мозг с эффекторными (рабочими) органами. Особую группу вставочных нейронов составляют клетки автономной (вегетативной) нервной системы.

Двигательные нейронырасполагаются в основном в передних рогах серого вещества спинного мозга. Среди них различают α- и γ-мотонейроны.

α-мотонейроныосуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам и в зависимости от особенностей этих волокон выделяют две подгруппы: α₁-мотонейроны – иннервирующие белые мышечные волокна α₂-мотонейроны – иннервирующие красные мышечные волокна.

γ-мотонейроныиннервируют мышечные веретена - рецепторы, которые регулируют состояние α-мотонейронов. При изменении состояния рецепторов под влиянием γ-мотонейронов активность α-мотонейронов меняется, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Таким образом, γ-мотонейроны относят к двигательным, но фактически они являются чувствительными.

В спинном мозге также расположена ретикулярная формация(см. ниже).

2.1.2. Рефлекторные функции

В спинном мозге осуществляются защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, рефлексы позы и вегетативные рефлексы.

Защитные реакции спинного мозга. Возникают при сильном раздражении кожной поверхности. Происходит отдергивание конечности от раздражителя (реакция отдергивания, или сгибательный рефлекс), при значительном болевом раздражении – отодвигание или убегание.

Защитные рефлексы могут быть не только однократными (отдергивания), но и ритмическими. Например, рефлекс потирания (у лягушки проявляется многократным потиранием участка кожи бедра, смоченного раствором кислоты), чесательный рефлекс (аналогично).

Рефлекс на растяжение (миотатический рефлекс). Проявляется укорочением мышцы в ответ на ее растяжение, наиболее выражен в мышцах-разгибателях. Например, при ударе(т.е. резком растяжении) по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки эта мышца сокращается. Такая реакция является основой регуляции длины мышцы, изме­нение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы-антагониста (при ходьбе). Примеры: коленный, локтевой, ахиллов, подошвенный рефлексы.Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает сокращение четырех­главой мышцы. Реф­лекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором—четвер­том поясничных сегментах (L₂—L₄).Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в пятом-шестом шейных сегментах спинного мозга (С₅—C₆). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молотом ком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S₁ — S₂. Подошвенный рефлекс — сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне S₁ — S₂.

Важное значение эти рефлексы имеют и для сохранения вертикального положения тела. Так, в положении стоя сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной позы (особенно выражен у копытных, могут спать стоя).Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище и голову в вертикальном положении(выпрямление головы при засыпании).

Рефлексы мышц-антагонистов проявляется в их реципроктном взаимодействии. Так, например, во время коленного рефлекса при сокращении четырех­главой мышцы мотонейроны двуглавой мышцы бедра и других мышц-сгибателей тормозятся. Наиболее сложная форма этого рефлекса -шагательный рефлекс. Вызывается однократным раздражением кожи конечности и выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. В отсутствии тормозящего влияния коры рефлекс может продолжаться часами даже без дополнительного раздражения(пример со спинальной собакой, зафиксированной в станке,признак зрелости коры у младенцев).Поочередное сокращение и расслабление мышц-антагонистов осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов (мышечных веретен и сухожильных рецепторов). При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активизирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его ча­стей. Данные рефлексы вызываются соответствующей импульсацией от проприорецепторов. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы.При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются.При наклоне головы вверх (кзади)возникают противоположные реакции — передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышщ-сгибателей. В условиях естественного поведения эти рефлексы увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.При поворотах головы вправо или влевоповышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести.

Вегетативные рефлексы(сосудодвигательные, потоотделительные, мочеполовые, дефекационные) обусловлен наличием в спинном мозгу центров вегетативной нервной системы (следующая тема).

Влияние вышележащих отделов ЦНС. Степень проявления спинальных рефлексов зависит от контролирующего влияния вышележащих отделов ЦНС, по выраженности рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. После прекращения этих влияний исчезают все спинальные рефлексы (спинальный шок), и лишь некоторые из них потом восстанавливаются.Причем у лягушки спинальный шок длится всего несколько минут, после чего она может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Длительность спинального шока у собаки – несколько дней, после чего животное не может самостоятельно стоять и ходить. Продолжительность спинального шока у человека – около 2 мес, после чего восстанавливаются лишь простейшие спинномозговые рефлексы.