4.2.Канальцевая реабсорбция.

Почечные канальцы представляют собой тонкие длинные трубочки, состоящие из 3-х сегментов: 1) проксимальный отдел от капсулы до начала тонкой петли Генле (канальцы Iпорядка); 2) тонкий сегмент петли Генле; 3) дистальный – от тонкого сегмента петли Генле до собирательной трубочки (канальцыIIпорядка). Общая длина составляет около 100 км, внутренняя оболочка выстлана эпителием. В извитых канальцахIпорядка – цилиндрический эпителий, в области нисходящей части – кубический. Извитые канальцыIIпорядка также выстланы кубическим эпителием. Клетки собирательных трубочек плоские, а между ними располагаются клетки с большим количеством зерен и митохондрий. Они осуществляют реабсорбцию и секрецию.

Поверхность цилиндрических клеток имеет щеточную каемку, которая образована микроворсинками, они увеличивают рабочую поверхность клетки в 40 раз. Поэтому общая поверхность канальцев возрастает. В проксимальном отделе нефрона полностью обратно всасывается глюкоза, около 80% профильтровавшегося натрия и хлоридов. Объем гломерулярного фильтрата уменьшается более чем в 7 раз.

В мочевых канальцах идет избирательное всасывание с огромной затратой энергии. Из 90 л первичной мочи образуется лишь 1л вторичной,или конечной, мочи, которая по своему составу резко отличается от состава плазмы крови. Реакция ее у плотоядных – кислая, у травоядных – щелочная. В конечной моче отсутствует сахар, аминокислоты; продуктов азотистого обмена содержится в десятки раз больше, чем в провизорной моче. Мочевины больше в 70 раз, сульфатов – в 90 раз (рис.3).

Рис.3. А – схема почечного канальца, показывающие градиенты давления, под влиянием которых жидкости поступают из крови в клубочковый фильтрат. Обратное всасываение происходит путем активного переноса. Б – Схема, иллюстрирующая общее движение жидкости во всех канальцах почки.

Водовыделительная функция почек включает 4 процесса: фильтрацию, проксимальную (обязательную) реабсорбцию, дистальную (факультативную) реабсорбцию и осмотическое концентрирование мочи. Процессы обязательной реабсорбции и фильтрации стабильны. Вода диффундирует через стенку канальцев, следуя за активно реабсорбируемым натрием, глюкозой и другими веществами, и таким образом выравнивает осмотическое давление между кровью и мочой по мере ее образования. При этом обратному всасыванию подвергается примерно 6/7 воды фильтрата, а 1/7 поступает в нисходящую часть петли Генле.

В противоположность проксимальной дистальная (факультативная) реабсорбция очень изменчива. Ее размеры полностью определяются условиями водно-солевого обмена. При крайней гипергидратации она может упасть до нуля, и тогда в виде мочи выделяется вся вода, прошедшая через проксимальный сегмент. При дегидратации большая часть избежавшей проксимальной реабсорбции воды фильтрата поступает обратно в кровь в дистальном сегменте. Поэтому выделяется лишь минимальное количество мочи, необходимое для выведения осмотически активных продуктов.

Движущая сила дистальной и проксимальной реабсорбции – осмотическая неравновесность, создаваемая работой клеток. Разница в том, что проксимальный сегмент всегда проницаем для воды, поэтому обратное всасывание в нем – обязательный процесс. Проницаемость же дистального сегмента регулируется степенью гидратации тканей организма, вследствие чего обратное всасывание воды является процессом факультативным. В проксимальном сегменте вода неотделима от реабсорбирующихся веществ и моча в нем изотонична крови. В дистальном же сегменте вода и Naадсорбируются как независимые вещества, поэтому в нем может выделяться или почти чистая вода, или сильно гипертоничная моча.

Вещества, находящиеся в фильтрате, не в одинаковой мере подвергаются обратному всасыванию. Глюкоза и аминокислоты, перешедшие в фильтрат, реабсорбируются настолько полно, что в окончательной моче их совсем нет. Процесс реабсорбции глюкозы, аминокислот и фосфатов осуществляется с участием ферментов. Весьма энергично реабсорбируюся натрий и хлориды. Мочевина обратно всасывается очень слабо, и большая часть ее, попавшая в фильтрат, переходит в окончательную мочу.