Классификация

яйцеклеток

По количеству желтка

Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).

Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).

Алецитальные — не содержат желтка (плацентарные млекопитающие).

Классификация

яйцеклеток

По расположению желтка

Телолецитальные — содержат значительное количество желтка, а цитоплазма сконцентрирована у них на одном конце, обозначаемом обычно как анимальный полюс. Противоположный полюс, на котором сконцентрирован желток, называют вегетативным. Такие яйца типичны для кольчатых червей, головоногих моллюсков, бесчерепных (ланцетник), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц. У них хорошо выражена анимально-вегетативная ось, определяемая градиентом распределения желтка; ядро обычно располагается эксцентрически; в яйцах, содержащих пигмент, он также распределяется по градиенту, но, в отличие от желтка, его больше на анимальном полюсе.

Гомо (изо)- лецитальные — в гомолецитальных яйцах желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Такие яйца типичны для губок, кишечнополостных, иглокожих, морских гребешков, нематод, оболочников и большинства млекопитающих. желток распределён равномерно.

Центролецитальные — в них желток расположен в центре, так что цитоплазма сдвинута к периферии и дробление поверхностное. Такие яйца типичны для некоторых кишечнополостных и членистоногих.

Этапы эмбрионального развития

• оплодотворение – слияние мужской и женской половой клетки с образованием одноклеточного организма - зиготы;

•дробление – многократное митотическое деление зиготы, приводящее к образованию многоклеточного зародыша;

•гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением

идифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов;

•гистогенез и органогенез – формирование тканей

изачатков органов из зародышевых листков.

ГИСТО и ОРГАНОГЕНЕЗ

Морфогенез – формирование пространственной организации организма и его частей. Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов: рост, межклеточные взаимодействия, индукция, направленная миграция клеток, направленный рост частей клеток, естественная (запрограммированная) гибель клеток.

Рост – увеличение массы и линейных размеров за счет увеличения количества клеток. В организме вырабатываются многочисленные гуморальные факторы, стимулирующие рост и пролиферацию различных клеточных типов – факторы роста (доставляются с помощью сердечно-сосудистой системы – трансформирующий фактор роста.

Межклеточные взаимодействия и индукция: эти морфогенетические процессы направляют специализацию клеток и образование новых структур. Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе объясняет концепция позиционной информации.

Согласно концепции позиционной информации – клетка знает свое местоположение в координатной системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением. Позиционную информацию клетка получает от других клеток. Зона, в пределах которой эффективно действуют сигналы позиционной информации – морфогенетическое поле. В течение ряда последующих клеточных делений клетки поля помнят о своем исходном назначении, что обеспечивает активность гомейозисных генов.

Оплодотворение

Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются.

При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития.

Оплодотворение

При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения.

Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов.

У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца.

Оплодотворение

У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны – бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида.

Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца.

Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.

Дистантное взаимодействие гамет

1. Капацитация (активация движения) сперматозоидов – осуществляется благодаря:

-гиногамонам I низкомолекулярные вещества небелковой

природы, которые секретируются овоцитом, активируют движения сперматозоидов; -субстратам, секретируемым слизистой оболочкой матки

(пируват, малат).

2. Акросомальная реакция – в результате слияния плазмолеммы сперматозоида и наружной акросомальной мембраны высвобождаются ферменты (акрозин, гиалуронилаза), разрушающие барьеры вокруг овоцита (фолликулярный эпителий и блестящую зону).

Контактное взаимодействие гамет

1. Слияние гамет –

проникновение сперматозоида в перивителлиновое пространство, образование бугорка оплодотворения на плазмолемме овоцита, слияние плазмолемм гамет.

2. Кортикальная реакция

– выделение секрета кортикальных гранул овоцита в перивителлиново пространство, образование оболочки оплодотворения, блокирование полиспермии.

3. Стадия синкариона –

сближение мужского и женского пронуклеусов, восстановление диплоидного набора хромосом.

Второй этап эмбриогенеза -

дробление

Механизм – многократное митотическое деление бластомеров.

Биологический смысл – получение клеточной массы для формирования зародышевых листков