Хищничество

Во многих существующих природных сообществах отмечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность ресурса (например, в наземных биоценозах никто не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие какого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды. Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции, является хищничество. Так, при значительной смертности в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного или многочисленного вида конкурентное исключение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия. Хищничество — трудный и требующий большой затраты времени процесс. При активной охоте хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Многие хищники сами погибают в процессе межвидовой борьбы за добычу, а также от голода. Известны случаи гибели львиц в ходе столкновения со слонами или кабанами. Только самые быстрые и сильные хищники способны затрачивать необходимое время в поисках добычи, преследовать жертву на большом расстоянии. Менее энергичные обречены на голодную смерть. Хищничество воздействует на динамику и пространственное распределение популяции жертвы, что в свою очередь влияет на структуру и функции сообщества (биоценоза) вплоть до катастрофического их изменения. При этом в наземных системах полное уничтожение растений происходит редко и в основном бывает не избирательным (например, налет саранчи). Большая часть фактов, подтверждающих теорию о роли хищничества, связана с взаимодействиями на трофическом уровне. Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений не предсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Выпас ведет также к уменьшению числа семян. Поедание семян и плодов некоторыми первичными консументами ведет к изменениям или регулированию видового состава растительных сообществ. Эксперименты, в которых проводилось искусственное удаление отдельных видов, показали, что поедание семян муравьями или грызунами увеличивает видовое разнообразие в биоценозе пустыни. Хищничество не всегда вызывает повышение разнообразия на нижних трофических уровнях. Хотя хищники могут понизить плотность популяции жертвы, это не обязательно уменьшает потребление ресурса — условие, необходимое для повышения видового разнообразия. В некоторых случаях ослабление внутривидовой конкуренции может активизировать вид и его размножение, что в свою очередь увеличит использование ресурса. Хищничество на одном трофическом уровне может привести к «каскадному» эффекту на других уровнях и вызвать снижение разнообразия в биоценозе в целом.

Сопряженные колебания численностихищника и жертвы

Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности зайца-беляка и рыси (рис. 5.12). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жертву, или наоборот. Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим численности популяций рыси также достигают пика. Однако затем численность популяций зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново. Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот. На основании изложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из рис. 5.12, изменение численности хищника отстает от колебаний популяции жертвы, что относится в первую очередь к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени и с опозданием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для хищника даже стабилизирует численность жертв. Вероятно, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных биоценозов, например тропических лесов.

Годы

Рис. 5.12. Равновесие популяций в системе «хищник—жертва»

на примере «рысь—заяц» по результатам наблюдений за количеством

шкурок, добытых компанией Гудзонова залива (по Мак-Луличу)

Хотя крупные хищники вроде рыси чаще привлекают внимание исследователей, значительно более важными и многочисленными в этом отношении являются разнообразные паразиты. Все виды растений, животных, грибов и даже микробов могут быть поражены паразитами, роль которых сходна с ролью крупных хищников. С ростом численности популяции организма-хозяина паразиты и их переносчики (например, кровососущие комары) легко находят себе новые жертвы, что увеличивает смертность хозяев. При малой плотности последних распространение паразитов затруднено, число пораженных особей падает и численность вида-хозяина восстанавливается. Паразиты не обязательно убивают хозяина, но обычно ослабляют его, делая более чувствительным к влиянию неблагоприятных условий и (или) хищничества. В большинстве случаев животные, пойманные хищниками, сильно поражены паразитами, а добытые охотниками — здоровы. В пищевой сети каждый организм обычно зависит от нескольких паразитов и хищников, т. е. речь обычно идет о равновесии между организмом и его естественными врагами. Равновесие в системах хищник—жертва и паразит—хозяин не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении длительного времени (много тысяч и даже миллионов лет). За такое время виды, взаимодействующие подобным образом, адаптируются друг к другу и к среде обитания так, что естественные враги не уничтожают полностью популяцию жертвы. Важность эволюционного приспособления становится яснее при его отсутствии. При встрече организмов, развивавшихся в изоляции друг от друга, например на разных материках, их популяции не способны сосуществовать в равновесии. Так, интродуцированныи вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его численность. В результате численность индуцированной популяции стремительно вырастает, нанося исключительный ущерб местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов. Классическими примерами таких случаев являются интродукция (завоз, переселение) кроликов в Австралию и занос грибка, вызывающего рак коры каштана, в Северную Америку.

Отношения могут быть как внутри-, так и межвидовые. Возможны следующие виды влияний одних организмов на другие:

Положительное — один организм получает пользу за счёт другого.

Отрицательное — организму причиняется вред из-за другого.

Нейтральное — другой никак не влияет на организм.

Таким образом, возможны следующие варианты отношений между двумя организмами по типу влияния их друг на друга:

• Симбиоз

• Хищничество

• Нейтрализм

• Антибиоз

Симбиоз это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. Подразделяется на факультативный и облигатный.

Облигатный симбиоз — форма симбиоза, при которой в естественных условиях популяции не могут существовать друг без друга (пример: симбиоз гриба и водоросли в лишайнике). Разновидностью облигатного симбиоза является:

Мутуализм — форма облигатного взаимовыгодного сожительства организмов двух и более видов.

Факультативный симбиоз (Протокооперация (англ.)) — форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно, но не обязательно для сожителей. (например, взаимоотношения краба и актинии: актиния защищает краба и использует его в качестве средства передвижения).

Комменсализм — форма симбиоза, при которой одна популяция извлекает пользу от взаимоотношения, а другая не получает ни пользы, ни вреда. Подразделяется на:

Квартирантство (синойкия) — один организм использует другого (или его жилище) в качестве места проживания, не причиняя последнему вреда.

Нахлебничество — один организм питается остатками пищи другого.

Сотрапезничество — оба вида потребляют разные вещества или части одной и той же пищи.

Паразитизм — форма симбиоза, при которой один организм (паразит) использует другой (хозяин) в качестве источника питания или/и среды обитания, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм так же бывает облигатным, когда паразит не может существовать без хозяина (типичный пример — вирусы) и факультативным (вши, блохи, паразитические черви и т. д.).

Инквилинизм - одна из форм комменсализма. Животное-инквилин, проникая в жилище другого животного, обычно уничтожает хозяина. Примером инквилизма могут послужить осы-наездники, личинки которых, поселяясь в галлах, сначала высасывают личинку, образовавшую этот галл, а затем переходят к питанию стенками галла. Некоторые двукрылые откладывают яйца в раковины моллюсков, а затем их личинка питается тканями хозяина (моллюска) и превращается в пупарий, используя раковину как убежище.

Примеры симбиозов

Эндофиты живут внутри растения, питаются его веществами, выделяя при этом соединения, способствующие росту организма-хозяина.

Транспортировка семян растений животными, которые поедают плоды и выделяют непереваренные семена вместе с пометом в другом месте.

Насекомые/растений

Опыление цветущих растений насекомыми, в ходе которого насекомые питаются нектаром.

Грибы/водоросли

Лишайник состоит из гриба и водоросли. Водоросль в результате фотосинтеза производит органические вещества (углеводы), использующиеся грибом, а тот поставляет воду и минеральные вещества.

Животные/водоросли

Желтопятнистая саламандра уже с момента существования в икринке может содержать в себе одноклеточные водоросли Oophila amblystomatis. При этом водоросли, используя метаболиты животного, вырабатывают кислород, используемый для получения химической энергии в митохондриях[2].

Поселение зеленых водорослей в желобках волос ленивца, который таким образом маскируется под зеленый фон.

Грибы/растения

Многие грибы получают от дерева питательные вещества и снабжают его минеральными веществами (микориза).

Насекомые/насекомые

Некоторые муравьи защищают («пасут») тлю и получают от неё взамен выделения, содержащие сахар.

Хищничество - явление, при котором один организм питается органами и тканями другого (при этом умерщвление жертвы не обязательно), при этом не наблюдается симбиотических отношений. Но в современной экологии часто используется общее понятие хищничества, в которое также входят паразитизм и растительноядность (фитофагия).

отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы. Иногда в широком смысле под этим термином понимают всякое выедание одних организмов другими (полное или частичное без умерщвления)[1], то есть отношение, например, животных-фитофагов и их кормовых растений, паразитов и их хозяев. Хищничество обычно противопоставляется постоянному поеданию трупов (некрофагии, хотя многие хищники также иногда питаются и падалью) и органических продуктов их разложения (детритофагии).

Довольно популярно также другое определение хищничества, предлагающее хищниками называть лишь организмы, поедающие животных, в отличие от растительноядных, поедающих растения.

В современной экологии, как правило, используется первое, более общее определение, под которое подходит в том числе и паразитизм, для которого характерен симбиоз паразита и хозяина, то есть частично по типу взаимодействия травоядных и растений. Кроме того, внутривидовым хищничеством следует считать поедание особей своего вида (каннибализм).

Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать протисты, грибы и высшие растения.

Хищники делятся на засадников (подстерегающих свои жертвы) и преследователей. Иногда встречаются коллективные формы охоты (например, у львов, волков)

Нейтрализм — обе популяции не оказывают никакого воздействия друг на друга. В природе истинный нейтрализм крайне редок или даже невозможен, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимоотношения. В связи с этим понятие нейтрализма часто распространяют на случаи, когда взаимодействие между видами слабое или несущественно.