Кости нижней конечности

Скелет вместе с мышцами выполняет функции опоры и движе­ния благодаря тому, что все кости соединены между собой и об­разуют подвижные костные рычаги. При этом кости образуют пассивную, а мышцы - активную часть опорно-двигательного ап­парата. Характер соединений зависит от функции того или иного костного звена.

Кости низших позвоночных, ведущих водный образ жизни, соединены посредством непрерывных соединений. Выход на сушу привел к изменению характера движений, в связи с этим сформи­ровались переходные формы (симфизы) и наиболее подвижные прерывные соединения - суставы. В соответствии с этим в онтогенезе человека все соединения костей проходят две стадии разви­тия, напоминающие таковые в филогенезе, вначале непрерывные, затем синовиальные (суставы).

В теле человека все соединения костей делятся на три большие группы: непрерывные, полусуставы (симфизы) и прерывные, или синовиальные (суставы).

Непрерывные соединения - это соединения костей, осущест­вляющиеся с помощью различных видов соединительной ткани. При этом отсутствует суставная щель или полость между соеди­няющимися костями. Непрерывные соединения весьма прочны, однако их подвижность ограничена или вообще отсутствует. В за­висимости от характера ткани, соединяющей кости, различают фиброзные, хрящевые и костные соединения (рис. 17).

В прочных фиброзных соединенuях (сuндесмозах) кости со­единены между собой плотной волокнистой соединительной тканью. Сuндесмоз (syndesmosis) - это соединение костей с по­мощью связок, мембран, швов, «вколачивания», коллагеновые волокна которых срастаются с надкостницей, переходят в нее без четкой границы. Связки представляют собой толстые, образован­ные плотной волокнистой соединительной тканью пучки или пластины, которые перекидываются от одной кости к другой, ук­репляя суставы или ограничивая их движения. Большинство связок образовано пучками коллагеновых волокон. Однако встреча­ются связки, состоящие из пучков эластических волокон, напри­мер желтые связки, натянутые между дугами позвонков. Они растягиваются при сгибании позвоночного столба и благодаря своей эластичности вновь укорачиваются, способствуя разгиба­нию позвоночника.

Межкостные перепонки (membranae interоsseae) представляют собой соединительнотканные пластины, натянутые, например, меж­ду диафизами длинных трубчатых костей предплечья и голени. Они прочно удерживают одну кость возле другой, служат местом на­чала многих мышц. Межкостные перепонки сформированы пуч­ками коллагеновых волокон, образующих слои, направленные от одной кости к другой.

Швы (suturae) - это соединения краев костей крыши и лице­вого отдела черепа между собой с помощью тонких прослоек волокнистой соединительной ткани. Надкостница, не прерываясь, покрывает линию шва. Между соединяющимися краями костей черепа находится тонкая прослойка волокнистой соединительной ткани. С возрастом коллагеновые волокна кальцифицируются и волокнистая соединительная ткань превращается в ретикулофиб­розную (грубоволокнистую) костную ткань. В зависимости от кон­фигурации краев соединяющихся костей различают зубчатый, плоский и чешуйчатый швы. Разновидностью фиброзного соединения является вколачива­ние (gomphosis) и зубоальвеолярное соединение (articulatio dеntоаlvеоlаris) - соединение зуба с костной тканью зубной аль­веолы. Швы, а также «вколачивание» представляют собой прочные, эластичные, малоподвижные, даже практически неподвижные соединения костей черепа.

Хрящевые соединения, или синхондрозы (synchondrosis), представляют собой соединения костей с помощью волокнистой хря­щевой ткани. Волокнистый хрящ, подобно другим типам хряща, состоит из небольшого количества хондроцитов и межклеточного вещества. Хондроциты не отличаются от описанных ранее. Они расположены в узких лакунах. Межклеточное вещество образо­вано пучками коллагеновых волокон, имеющих весьма упорядо­ченное строение, которое определяется направлением сил натяже­ния и сжатия. Волокна, образующие пучки толщиной 40 - 70 нм, соединяются тонкими волокнами, а количество аморфного веще­ства волокнистого хряща невелико.

Синхондрозы отличаются прочностью, упругостью и малой под­вижностью, степень которой зависит от толщины и структуры хрящевой прослойки между костями. Крайне редко хрящ между соединяющимися костями сохраняется в течение всей жизни. Такие синхондрозы являются постоянными (например, между ребрами и грудиной). Большинство синхондрозов временные, ибо хрящевая прослойка между костями сохраняется лишь до опре­деленного возраста, после чего хрящ замещается костной тканью.

Костные соединения - синостозы (synostosis) - появляются по мере окостенения синхондрозов между отдельными костями основания черепа, костями, составляющими тазовую кость, и др.

При этом в межклеточном веществе волокнистого хряща откла­дываются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальций­фосфата (В. Н. Павлова и др., 1988). Кристаллы гидроксиапатита ориентированы вдоль продольной оси коллагеновых волокон, они расположены в промежутках между молекулами тропоколлагена и на поверхности волокон. Неколлагеновые белки аморфного вещества также связывают ионы кальция и фосфата и кристаллы гидроксиапатита. Важную роль в кальцификации играют мат­риксные пузырьки, которые представляют собой округлые мемб­ранные гранулы диаметром 30-100 нм. Пузырьки образуются из отростков хондроцитов. Первые кристаллы гидроксиапатита в кальцифицирующемся хряще обнаруживаются в пузырьках.

Симфизы (от греч. symphysis - срастание) также представ­ляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. В толще хряща имеется небольшая, заполненная жидкостью щелевидная полость, синовиальная оболочка отсутствует. К этому типу соединений относятся межпозвоночные симфизы, лобковый сuмфuз и сuмфиз рукоятки грудuны Соединяющиесякости связа­ны волокнистым хрящом, образованным переплетающимися меж­ду собой мощными S-образными пучками коллагеновых волокон, которые вплетаются в надкостницу и в гиалиновый хрящ, покры­вающий обращенные друг к другу симфизиальные поверхности.

Суставы, или синовиальные соединения (аrticulаtionеs synovia­les), представляют собой прерывные соединения костей, у которых между соединяющимися костями всегда имеется «прерывность» - суставная щель. Каждый сустав имеет следующие анатомические элементы: суставные поверхности костей, покрытые суставным хрящом, суставную капсулу, суставную полость, синовиальную жидкость (рис. 18). Суставные поверхности покрыты, как пра­вило, гиалиновым хрящом (рис.19), лишь у височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов он волокнистый. Толщина хряща колеблется от 0,2 до 6,0 мм и находится в прямой зависимости, от функциональной нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ.

Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Он состоит на 75 - 80 % из воды, и 20 - 25 % массы приходится на сухое вещество, около половины которого составляет коллаген, соединенный с протеогликанами. Первый придает хрящу проч­ность, вторые - упругость. Через межклеточное вещество путем диффузии из синовиальной жидкости в хрящ свободно проникают вода, питательные вещества и т. д., оно непроницаемо для, круп­ных молекул белка. Наряду с этим питание хряща осуществляется за счет диффузии из капилляров подлежащей субхондральной костной пластинки. В хряще имеются микроциркуляторные пути, расположенные в основном веществе между коллагеновыми пуч­ками по ходу макромолекул протеогликанов.

Хрящ отделен от кости извилистой электронно-плотной линией, образующей множество выпячиваний, направленных в сторону хряща, в которые проникают синусоидные кровеносные капилля­ры. При этом в норме всегда между хрящом и капиллярами кости находятся пластинки остеоидной ткани. В суставном хряще разли­чают три зоны: поверхностную, промежуточную и базальную(рис. 25). Непосредственно к кости прилежит слой хряща, пропи­танный солями кальция. Над ним в основном веществе распола­гаются изогенные группы клеток - хондроцитов, залегающих в своих ячейках. Изогенные группы располагаются в виде колонок, перпендикулярных поверхности хряща. Над слоем изогенных групп находится тонкий волокнистый слой, а над ним - поверхно­стный слой. Со стороны суставной полости хрящ покрыт слоем аморфного вещества. Хондроциты секретируют гигантские молеку­лы, которые образуют межклеточное вещество.

Суставной хрящ защищает суставные концы кости от механических воздействий, уменьшая давление и равномерно распреде­ляя его по поверхности. Деформация хряща, возникающая при движениях в суставе, обратима. ­

Суставная капсула (capsula articularis), прикрепляющаяся вблизи краев суставных поверхностей сочленяющихся костей или на некотором расстоянии от них, прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Капсула состоит из двух слоев. Наружный слой представлен толстой прочной фиброзной мембраной, образованной волокнистой соединительной тканью, коллагеновые волокна которой направлены преимуще­ственно продольно. Местами фиброзная мембрана образует утолщения - связки, укрепляющие суставную капсулу, связки могут располагаться также в толще капсулы (капсульные связки) или вне ее (внекапсульные связки). Кроме того, встречаются внутрикапсульные связки, расположенные в глубине сустава, покрытые снаружи синовиальной мембраной. Толщина и форма связок зависят от особенностей строения сустава и действующей на него силы тяжести. Связки не только укрепляют сустав, но и направ­ляют, а также ограничивают движения. Они чрезвычайно прочны. Так, например, прочность на разрыв подвздошно-бедренной связки достигает 350 кг, а длинной связки подошвы - 200 кг. Связки вы­полняют также функцию пассивных тормозов, ограничивая дви­жения в суставе. Связки вплетаются в надкостницу в зоне при­крепления суставной капсулы к кости.

Подобно надкостнице, суставная капсула богата сосудами и нервными окончаниями, особенно пластинчатыми тельцами (Фа­тера-Пачини) и колбами Краузе. Нервные окончания проникают в синовиальный слой.

Внутренний слой суставной капсулы образован тонкой гладкой блестящей синовиальной мембраной, которая выстилает изнутри фиброзную мембрану и продолжается на поверхность кости, не покрытой суставным хрящом. Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой частей. Последняя имеет множество не­больших выростов, обращенных в полость сустава - синовиаль­ные ворсинки, очень богатые кровеносными сосудами. Разветвленные ворсинки значительно увеличивают поверхность синовиальной мембраны. Количество ворсинок и складок синовиальной оболочки прямо пропорционально степени подвижности сустава (И. П. Кал­листов, 1951). Через ворсинки осуществляются ультрафильтрация из кровеносного русла в полость сустава и резорбция жидкости из нее. Лимфатические сосуды не проникают в ворсинки, они об­разуют в плоской части синовиальной мембраны сплетение, на­чинающееся расширенными лимфатическими капиллярами - ла­кунами. Если сочленяющиеся поверхности не очень соответствуют друг другу (инконгруэнтны), синовиальная мембрана обычно об­разует различной величины и формы синовиальные складки. ­

В наиболее крупных складках, например в коленном суставе, име­ются скопления жировой ткани. ­

Синовиальная мембрана состоит из синовиальной собственной пластинки, образованной ретикулярными и коллагеновыми фиб­риллами, на которых располагается слой синовиальных клеток ­синовиоцитов. Синовиальные клетки лежат на тонком прерывистом слое основного вещества, похожего на базальную мембрану, но не являющегося ею.

Различают два типа синовиоцитов (В.Н. Павлова, 1980): секреторные и фагоцитарные. Секреторные синовиоциты выраба­тывают синовиальную жидкость и ее главный компонент ­гиалуроновую кислоту. Синовиальная жидкость содержит 95 % во­ды, остальная часть - белки, мукополисахариды и соли. Фагоци­тарные синовиоциты обладают свойствами макрофагов, они имеют множество цитоплазматических отростков и микроворсинок, бо­гаты лизосомами и фагосомами.

Бесклеточная пластинка поверхностной зоны суставного хряща покрыта протекторной пленкой синовии, толщина которой меня­ется в зависимости от нагрузки на сустав. Сuновиальная жидкость смачивает покрытые хрящом суставные поверхности; устраняет их трение друг о друга и осуществляет трофику суставного хряща. Количество и состав смазочного вещества - синовии - зависит от функциональной нагрузки на сустав. Даже в таких крупных суставах, как коленный или тазобедренный, ее количество не пре­вышает 2-4 мл. Давление в полости сустава ниже атмосферного. Прозрачная синовия содержит воду, соли, гиалуроновую кислоту, глюкозу, мочевину. Содержание белка в синовиальной жидкости значительно колеблется в различных суставах.

В норме у живого человека суставная полость представляет собой узкую щель, расположенную между покрытыми хрящом суставными поверхностями и ограниченную синовиальной мембра­ной. Форма суставной полости зависит от формы сочленяющихся поверхностей, наличия или отсутствия внутри сустава вспомога­тельных образований (синовиальные складки, суставной диск или мениск) либо внутрикапсульных связок.

Суставные поверхности редко полностью соответствуют друг другу по форме. Для достижения конгруэнтности (от лат. соn­gruens - согласный между собою, соответствующий) в суставах имеется ряд вспомогательных образований - хрящевых дисков, менисков, губ (рис. 20). Так, например, в височно-нижнечелюст­ном суставе имеется хрящевой диск, сращенный с капсулой по наружному краю. Диск, как правило, разделяет суставную полость на два этажа. Мениски - это несплошные хрящевые или соедини­тельнотканные пластинки полулунной формы, расположенные между суставными поверхностями. В коленном суставе имеются полукольцевые медиальный и латеральный мениски, которые рас­положены между суставными поверхностями бедренной и больше­берцовой костей.

Диски и мениски состоят из волокнистого (коллагенового) хряща, образованного упорядоченными пучками коллагеновых волокон, которые ориентированы соответственно направлению сил натяжения и давления. Диски и мениски способны смещаться при движениях. Они как бы сглаживают неровности сочленяющихся поверхностей, делают их конгруэнтными, амортизируют сотрясе­ния и толчки при передвижении.

Суставная губа, расположенная по краю вогнутой суставной поверхности, дополняет и углубляет ее. Она прикреплена своим основанием к краю суставной поверхности, а внутренней вогнутой поверхностью обращена в сторону полости сустава. Так, по краю полулунной суставной поверхности вертлужной впадины имеется вертлужная губа, благодаря которой суставная поверхность тазо­бедренного сустава углубляется и больше соответствует шаровид­ной головке бедренной кости. К вспомогательным образованиям суставов относятся и синовиальные сумки, синовиальные влага­лища - небольшие полости, образованные синовиальной мембра­ной и заполненные синовиальной жидкостью.

В зависимости от количества суставных поверхностей, участвующих в образовании сустава и их взаимоотношений между собой, суставы делятся на простые (две суставные поверхности), сложные (более двух), комбинированные и комплексные. Если два (или более) анатомически самостоятельных сустава функциони­руют совместно, то они называются комбинированными, например оба височно-нижнечелюстных сустава.

Комплексные - это суста­вы, в которых между сочленяющимися поверхностями имеются диск или мениск, разделяющие полость сустава на два отдела. Движения в суставах совершаются вокруг фронтальной, сагитталь­ной и продольной осей вращения. Вокруг фронтальной оси выпол­няются сгибание и разгибание, при которых угол между сочле­няющимися костями уменьшается или увеличивается (например, при сгибании в локтевом суставе угол между плечом и предплечьем уменьшается, а при разгибании увеличивается до 180 град., конечность выпрямляется).

Вокруг сагиттальной оси осуществля­ются приведение, при котором одна из сочленяющихся костей (конечность) приближается к срединной плоскости (к туловищу), и отведение, при котором кость (конечность) удаляется от нее. При вращении кость поворачивается вокруг своей продольной оси в ту или иную сторону. Круговое движение - это последователь­ное движение вокруг всех осей, при котором свободный конец движущейся кости или конечности, например кисть руки, описыва­ет окружность. Чем больше разность угловых величин (в угловых градусах) сочленяющихся поверхностей, тем больше размах (объем) движений. При почти равной протяженности суставных поверхностей объем движений в суставах незначителен. На вели­чину объема движений в суставах влияют также количество и расположение связок, укрепляющих сустав, положение и степень растяжимости мышц, окружающих сустав.

Форма сочленяющихся поверхностей определяет количество осей, вокруг которых может совершаться движение. В зависимости от этого суставы делятся на одно-, двух- и многоосные (рис. 21).

Для удобства форму суставной поверхности сравнивают с от­резком тела вращения. При этом каждая форма сустава допускает то или иное число осей движения. Так, суставы цилиндрической и блоковидной формы являются одноосными. При, вращении прямой линии вокруг параллельной ей прямой оси возникает ци­линдрическое тело вращения. Цилиндрические суставы - это сре­динный атлантоосевой, проксимальный лучелоктевой. Блок пред­ставляет собой цилиндр с бороздой или гребнем, расположенными перпендикулярно оси цилиндра, на другой суставной поверхности имеется соответствующее углубление или выступ. Примерами блоковидных суставов являются межфаланговые суставы кисти. Разновидностью блоковидных суставов является винтообразный сустав. Отличие винта от блока в том, что борозда расположена не перпендикулярно оси, а по спирали. Примером винтообразного сустава может служить плечелоктевой сустав.

Эллипсовидный, мыщелковый и седловидный суставы являются двухосными. При вращении половины эллипса вокруг его диаметра образуется тело вращения - эллипс. Лучезапястный сустав является эллипсовидным. Мыщелковый сустав по форме близок к блоковидному и эллипсовидному, его суставная головка – подобие эллипса, однако в отличие от первого суставная поверхность располагается на мыщелке. Например, коленный и атлантозаты­лочный суставы являются мыщелковыми (первый является также комплексным, второй - комбинированным).

Суставные поверхности седловидного сустава по форме напо­минают два «седла» с пересекающимися под прямым углом осями. Седловидным является запястно-пястный сустав большого пальца, который характерен только для человека и обусловливает проти­вопоставление большого пальца кисти остальным. Преобразование сустава в типично седловидный связано с трудовой деятель­ностью.

Шаровидный и плоский суставы - многоосные. При вращении половины круга вокруг его диаметра образуется шар. Кроме движения вокруг трех осей в этих суставах совершается еще и круговое движение (например, плечевой и тазобедренный суста­вы). Последний считают чашеобразным благодаря значительной глубине суставной ямки.

Плоские суставы также относятся к многоосным. Движения в них, хотя и могут производиться вокруг трех осей, отличаются малым объемом. Объем движения в любом суставе зависит от его строения, разности угловых размеров суставных поверхностей, а в плоских суставах величина дуги движения незначительна. К плос­ким относятся, например, межзапястные, предплюснеплюсневые суставы.

В раннем детском возрасте суставы развиваются интенсивно, окончательное Формирование всех элементов суставов заканчива­ется в возрасте 13 - 16 лет. Подвижность суставов больше у детей и молодых людей, у женщин она больше, чем у мужчин. С возра­стом подвижность суставов уменьшается. Это связано со склерозированием фиброзной мембраны и связок, ослаблением мышеч­ной активности. Лучшее средство для достижения высокой под­вижности суставов и профилактики возрастных изменений – это постоянные физические упражнения.

Соединения костей черепа

Соединения костей черепа - это преимущественно фиброзные соединения (швы). В области лицевого черепа швы ровные, гладкие, плоские (гармоничные); в случае мозгового чере­па швы зубчатые, между теменной костью и чешуей височной кости - чешуйчатый шов. В основании черепа у ребенка имеются синхондрозы, например клиновидно-затылочный, клиновидно-ка­менистый, каменисто-затылочный, которые с возрастом окостене­вают, превращаясь в синостозы. Лишь нижняя челюсть образует с черепом синовиальное соединение - височно-нижнечелюстной сустав, подкрепленный связками.

Позвоночный столб образует с черепом атлантозатылочный, срединный и латеральные атлантоосевые суставы. Суставы укреп­лены связками.

Соединения костей туловища

Жизненная необходимость в высокой подвижнос­ти головы способствовала формированию между чере­пом, I и II шейными позвонками комплекса прочных и подвижных соединений. Между мыщелками заты­лочной кости и латеральными массами атланта обра­зуется парный атлантозатылочный сустав. Капсула его прикрепляется по краю суставных по­верхностей. По форме сустав эллипсовидный. Движе­ния происходят по двум осям: вокруг фронтальной оси - наклоны головы вперед и назад; вокруг сагит­тальной оси - наклоны головы в стороны. Между дугами атланта и затылочной костью проходят перед­няя и задняя атлантозатылочные мембраны.

Соединения между I и II шейными позвонками представлены срединным (непарным) и латеральным (парным) атлантоосевыми суставами (см. рис. 22). Срединный атлантоосевой сустав образован ямкой зуба на передней дуге атланта и зубом осевого позвонка. Суставная капсула прикрепляется по краю суставных поверхностей. По форме сустав цилиндрический, по функции - вращательный. Ось движения проходит вертикально через зуб осевого позвонка.

Латеральный атлантоосевой (парный) сустав расположен между нижними, суставными по­верхностями латеральных масс атланта и верхними сочленовными поверхностями осевого позвонка. Суставная капсула прикрепляется по краю суставных поверхностей. Обширная капсула обеспечивает зна­чительную подвижность сустава. По форме ла­теральный атлатоосевой сустав плоский. В целом во всех трех атлантоосевых суставах возможно дви­жение вокруг одной оси, проходящей вертикально через зуб осевого позвонка (повороты головы в сторо­ны). Суставы между затылочной костью, I и II шейными позвонками подкрепляются крыловидными связками, крестообразной связкой атланта и связкой верхушки зуба осевого позвонка.

­Позвонки связаны между собой с помощью различного вида соединений. Между телами позвонков имеются меж­позвоночные диски, толщина которых в грудном отделе 3-4 мм, в шейном - 5-6 мм, в поясничном - 10-12 мм. Диск состоит из расположенного в центре студенистого ядра (остаток хорды), близкого по своему строению гиалиновому хрящу, окруженному фиброзным кольцом, образованным волокнистым хрящом.

Благодаря такому строению диски прочные, упругие, а соединенные ими позвонки обладают некоторой подвижностью. В поясничном от­деле позвоночника, который является наиболее подвижным, в межпозвоночных дисках нередко появляется полость, в результате чего образуются межпозвоночные симфизы.

Передняя и задняя продольные связки, образованные плотной волокнистой оформленной соединительной тканью, укрепляют соединения тел позвонков. Передняя связка проходит по передней поверхности тел позвонков, прочно срастается с межпозвоночными дисками, начиная от глоточного бугорка затылочной кости и пе­реднего бугорка передней дуги атланта до 2 - 3-й поперечных линий тазовой поверхности крестца. Задняя продольная связка проходит вдоль задней поверхности тел позвонков в позвоночном канале, начиная от II шейного до I копчикового позвонка.

Суставные отростки позвонков соединены между собой и обра­зуют дугоотросчатые суставы, остистые укреплены межостистыми и надостистой связками. Верхняя часть последней, натянутая между наружным гребнем затылочной кости и остистыми отрост­ками шейных позвонков, называется выйной связкой. У человека в связи с прямохождением она утратила свою важную роль в поддержании головы. Поперечные отростки соединены между со­бой межпоперечными связками. Крестец соединен с копчиком с помощью межпозвоночного диска, а также ряда связок.

Длина позвоночного столба новорожденного ребенка состав­ляет 40 % длины его тела. В первые 2 года позвоночник вырастает почти в 2 раза, до 15-1б лет рост замедленный, после 15-­16 лет снова ускоряется. Развитие позвоночника завершается примерно к 23-25 годам. У взрослого человека позвоночный столб примерно в 3,5 раза длиннее (60-70 см), чем у новорожденного. Часть позвоночника, расположенная над крестцом, постепенно утолщается книзу, крестцово-копчиковая часть резко утончается. Число свободных (докрестцовых) позвонков у человека, как пра­вило, 24 (в 5-8 % случаев 23 или 25). Число позвонков в крестцовом и копчиковом отделах также варьирует: крестец может состоять из 4 - 6 позвонков, копчик ­из 1 - 5 позвонков.

Межпозвоночные диски у детей относительно толще, чем у взрослых людей, с возрастом их толщина уменьшается, они стано­вятся менее эластичными, студенистое ядро уменьшается в разме­рах, периферическая зона фиброзного кольца частично замеща­ется хрящом и даже окостеневает.

Позвоночник человека имеет изгибы. Выпуклости позвоночного столба, обращенные вперед, называются лордозами, назад - кифозами. Шейный лордоз переходит в грудной кифоз, который в свою очередь сменяется поясничным лордозом, а затем крестцо­во-копчиковым кифозом. Функциональная роль изгибов очень ве­лика. Благодаря ним удары, толчки и сотрясения, передающиеся позвоночнику при различных движениях, падении, ослабляются и не достигают черепа и, главное, мозга.

Движение позвоночника осуществляется вокруг трех осей: 1) поперечной оси - сгибание позвоночника вперед (флексия) и разгибание назад (экстензия); амплитуда этих движений 170 - 245°; 2) са­гиттальной оси - боковое сгибание вправо и влево, общий размах движений около 165°; 3) продольной оси (вертикальной) - вра­щательные движения (ротация), общий размах - около 120° и круговое движение.     

В шейном и поясничном отделах размах движений наиболь­ший. Объем движений в шейном отделе: сгибание 70-79°, раз­гибание 95-105°, вращение 80-85°.

В грудном отделе подвижность позвоночника ограничена нали­чием ребер и грудины, тонкостью межпозвоночных дисков и час­тично направленными вертикально остистыми отростками. Сгибание, разгибание и боковые сгибания здесь невелики: сгибание­ до 35°, разгибание - до 50°, вращение - до 20°. В поясничном отделе толстые межпозвоночные диски способствуют большей подвижности (сгибание - до 60°, разгибание - до 45-50°), строение суставных отростков задерживает ротацию и боковые движения.

Наклоны позвоночника вправо и влево из исходно­го вертикального положе­ния происходят при одновременном со­кращении мышц-сгибателей и мышц-разгибателей туло­вища, а также квадратной мышцы поясницы соответ­ствующей стороны (около55°).

Вращение (скручивание) позвоночника вокруг верти­кальной оси (при стоянии ­на 90°, сидя - на 54°) осуществляют мышцы: поперечно-остис­тая, наружная косая - жи­вота, лестничные (соответ­ствующей стороны), внутренняя косая - живота, ре­менные - головы и шеи (противоположной стороны).

Разгибание выполняют мышцы: вы­прямляющая позвоночник, трапециевидная, ременные головы и шеи. Сгибание - мышцы: пря­мые - живота, наружные и внутренние косые - живота, лестничные, длинные ­шеи, грудино-ключично-сосцевидные.

Грудная клетка. Грудная клетка образована соединенными между собой грудными позвонками, ребрами и грудиной. Ребра сочленяются с позвонками с помощью реберно-позвоноч­ных суставов. С грудиной хрящи II - VII ребер соединяются с помощью суставов. Хрящи VIII - Х ребер между собой и с хря­щами вышележащих ребер соединяются с помощью межхряще­вых суставов и образуют реберную дугу. Благодаря таким соеди­нениям составляющих ее костей грудная клетка обладает под­вижностью. При вдохе и выдохе происходит вращение задних концов ребер в реберно-позвоночных суставах, одновременно сме­щаются и ребра, и грудина. При вдохе передние концы ребер и грудина поднимаются, межреберные промежутки расширяются, размеры грудной полости увеличиваются. При выдохе происходит опускание ребер и грудины, уменьшение межреберных промежутков и объема грудной полости.

Поднимание ребер осуществляют мышцы: наружные межреберные, поднимающие ребра, задние верхние зубчатые, лестничные. Опускание ребер - мышцы: внутренние межреберные, подреберные, поперечная мышца груди, нижние задние зубчатые.

Соединения ребер с позвонками (рис. 23) представлены суставами головок ребер, реберно-по­перечными суставами и связками. Сустав головки ребра образован двумя реберными ямками (полуям­ками) двух смежных грудных позвонков и головкой ребра. Головки I, II и ХII ребер соединяются с полной ямкой на теле соответствующего позвонка. Сус­тавы подкреплены внутрисуставными связками го­ловок ребер (у I, II и ХII ребер их нет) и лучистой связкой головки ребра, расположенной снаружи.

Сустав бугорка ребра, или реберно-nоnеречный су­став, образован реберной ямкой поперечного отрос­тка и суставной поверхностью бугорка ребра (у ХI и ХII ребер этого сустава нет). Сустав укреплен проч­ными связками. Пространство между шейкой ребра и поперечным отростком заполняет реберно-попереч­ная связка, а латерально - латеральная реберно-по­перечная связка.

Сустав головки ребра и реберно-поперечный сус­тав анатомически разобщены, но движения в них про­исходят одновременно, поэтому функционально они представляют единый комбинированный сустав. По форме он цилиндрический. Вращение ребра осуществ­ляется вокруг одной оси, проходящей вдоль его шей­ки. При этих вращательных движениях передние кон­цы ребер вместе с грудиной совершают экскурсии вверх и вниз.

С грудиной соединяются только 7 верхних пар истинных ребер. Контактируют передние концы хря­щевых частей ребер и реберные вырезки грудины. Хрящ I ребра соединяется с грудиной по типу непрерывного, постоянного хрящевого соединения. Хрящи VI и VII ребер чаще образуют с грудиной су­ставы, но могут присоединяться и по типу непрерыв­ного хрящевого соединения. Хрящи II, III, IV, V ре­бер образуют с грудиной суставы. При этом сустав хряща IIребра разделяется внутрисуставной связ­кой на две полости: одна служит для сочленения с рукояткой грудины, другая - с ее телом. Суставные капсулы у этих четырех ребер не имеют той мощно­сти и послойной структуры, которая характерна для обычных суставов. Она больше напоминает структу­ру надхрящницы, переходящей с хряща на кость.

Соединения ребер с грудиной укрепляются nере­дними и задними лучцстымц связками (ligg. sternocostalia radiata), пучки которых веером расхо­дятся от хрящевых частей ребер на переднюю и заднюю поверхности грудины и образуют здесь мембра­ны (membranae sterni anterior et posterior).

Хрящи VIII, IX и Х ребер присоединяются к хрящу вышележащего ребра, образуя межхрящевые сус­тавы (artt. interchondrales). Ребра ХI и ХIIсвободно расположены в толще стенки туловища.

Грудная клетка имеет четыре стенки. Передняя стенка обра­зована грудиной и реберными хрящами, боковые - ребрами, зад­няя - грудными позвонками и задними концами ребер.

Грудная клетка человека по форме напоминает неправильной формы бочку, она расширена в поперечном направлении и упло­щена в переднезаднем. Через верхнюю апертуру грудной клетки, которая ограничена первым грудным позвонком сзади, первой парой ребер и верхним краем грудины спереди, проходят трахея, пищевод, крупные кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Нижняя апертура грудной клетки, ограниченная ХII грудным позвонком, нижними ребрами, реберными хрящами и нижним концом грудины, закрыта диафрагмой. Грудная клетка спереди не­сколько короче, чем сзади, а грудина короче грудного отдела позвоночника. Последний находится на границе, разделяющей грудную полость на правую и левую половины, в которых помещаются легкие. С обеих сторон от позвоночника расположены вертикально ориентированные углубления - легочные борозды, в которых находятся задние края легких. Промежутки между двумя смежными ребрами на всем протяжении между позвоночником и грудиной называются межреберными пространствами (промежутками), в них залегают межреберные мышцы и связки, сосуды и нервы.

У человеческого плода грудная клетка сжата с боков, переднезадний размер больше поперечного, у новорожденного ребенка она по форме напоминает колокол. На первом году жизни поперечный размер несколько увеличивается. До 7-летнего возраста грудная клетка удлиненная. К 15 годам ее поперечный размер резко увеличивается, и она медленно растет, достигая окончательной формы к 17 - 20 годам. У стариков она уплощена в передне­заднем направлении, удлинена; у женщин короче, чем у мужчин.

Грудная клетка взрослого человека может изменяться под влиянием условий труда, физкультуры и спорта.

Соединения костей верхней конечности

Кости пояса верхней конечности связаны между собой и с грудиной с помощью суставов. Суставы образуются при соедине­нии костей свободной верхней конечности между собой, а также с лопаткой. Кроме того, диафизы костей предплечья соединяются между собой межкостной перепонкой предплечья. Над ее верхним краем проходит фиброзный пучок - косая хорда.

Грудино-ключичный сустав (art. sternoclavicu­laris; рис. 20Б). Функциональное биомеханическое значение этого сустава велико: он является единствен­ным суставом, соединяющим скелет верхней конеч­ности со скелетом туловища. Сочленяются ключич­ная вырезка на рукоятке грудины и грудной конец ключицы. Внутри сустава имеется хрящевой диск (discus articularis), который разделяет полость сустава и устраняет инконгруэнтность (несоответствие по форме) суставных поверхностей ключицы и груди­ны. Довольно мощная суставная капсула прикрепляется по краю суставных поверхностей и укреплена несколькими связками. Сверху, перекидываясь над яремной вырезкой рукоятки грудины, идет поперечно от одной ключицы к другой межключичная связ­ка (lig. inferсlaviculare). Хорошо укрепляют сустав передняя и задняя грудино-ключичные связки (ligg. sternoclaviculare anterius et posterius). Каждая из них идет от ключицы веером на переднюю или заднюю поверхность рукоятки грудины. Очень мощная связ­ка, удерживающая ключицу в этом суставе, проходит в пространстве между I ребром и грудинным, кон­цом ключицы - ре6ерно-ключuчная связка (lig. cos­toclaviculare). Форма суставных поверхностей на гру­дине и ключице приближается к седловидной.

Кро­ме того, суставной диск несколько увеличивает объем движений. В целом в грудино-ключичном суставе движения происходят вокруг трех осей: сагитталь­ной - поднимание и опускание плечевого пояса; вер­тикальной - движение плечевого пояса вперед-назад; фронтальной - вращение ключицы вокруг своей оси, при этом также смещаются весь плечевой пояс и верхняя конечность.

Aкромиально-ключичный сустав (art. acromiocla­vicularis). Этот сустав образован суставными поверхностями на акромиальном конце ключицы и акромиальном отростке лопатки. Суставные поверх­ности на обеих костях скошены таким образом, что акромиальный конец ключицы лежит на ак­ромиальном отростке лопатки. По размерам сустав­ные поверхности небольшие, ровные. По форме сустав плоский, объем движений незначителен, Сам сустав механически не прочен, поэтому он укрепляется тре­мя связками. Непосредственное отношение к суставу имеет акромиально-ключичная связка (lig. acromiocla­viculare), соединяющая обе эти кости и имеющая вер­хние и нижние пучки. Особо прочная клювовидно-ключичная связка (lig. coracoclaviculare), которая имеет две части. Латеральная часть - трапециевидная связка (lig. trapezoideum) идет от трапециевидной линии ключицы к клювовидному отростку, а медиальная ­- коническая связка (lig. conoideum) соединяет клюво­видный отросток с конусовидным бугорком ключицы.

Лопатка имеет свои собственные связки. Между акромионом и клювовидным отростком широкой лентой натянута клювовидно-акромиальная связка (lig. coracoacromiale). Она защищает плечевой сус­тав сверху. Через вырезку лопатки перекидывается короткая верхняя поперечная связка лопатки, прев­ращающая вырезку в отверстие.

СОЕДИНЕНИЯ СВОБОДНОЙ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ

Плечевой сустав (art. humeri; рис. 24). Осо­бенностью верхней конечности человека является ее большая подвижность, которая необходима в трудо­вой деятельности. Это разнообразие движений обес­печивается несколькими факторами: единственными очень подвижным суставом, соединяющим всю вер­хнюю конечность с туловищем, - грудино-ключич­ным, а также весьма подвижным плечевым суста­вом, соединяющим свободную верхнюю конечность с ее поясом. Этот сустав имеет несколько особеннос­тей. Прежде всего, это суставные поверхности. На ло­патке суставная поверхность овальная, мелкая по глу­бине и маленькая, по отношению к сочленяющейся с ней головкой плечевой кости. Это несоответствие не­сколько устраняется тем, что по краю суставной впа­дины лопатки идет треугольной формы хрящевая лента - суставная гу6а (labrum glenоidаlе). Она уве­личивает суставную поверхность ямки, создает боль­шее сцепление плечевой кости с лопаткой и вместе с тем не уменьшает объема движений плечевой кос­ти. Суставная поверхность плечевой кости обширна, шаровидная. Она расположена на головке; которая у человека наклонена медиально по отношению к оси плечевой кости, что создает дополнительные возмож­ности для увеличения экскурсий свободного отдела верхней конечности.

Рис. 24 Правый плечевой сустав (вид спереди)

Капсула сустава (capsula articularis) прикрепля­ется на лопатке кнаружи от суставной губы, а на пле­чевой кости - по анатомической шейке.

Синови­альный слой ее образует длинное цилиндрическое выпячивание, сопровождающее сухожилие длинной головки двуглавой мышцы плеча.

Единственная, слабая связка плечевого сустава (lig. coracohumerale) идет от основания клювовидного отростка лопатки и вплетается в капсулу в направле­нии большого бугорка плечевой кости. Эта связка не ограничивает свободы движения плечевой кости и только подстраховывает ее от чрезмерного разгибания.

Сустав по форме типичный шаровидный. Имеет 3 оси движения. Вокруг фронтальной оси происхо­дит сгибание - рука свободно поднимается до горизонтального положения. Обратное движение - разгибание - имеет меньшую амплитуду. Вокруг вер­тикальной оси верхняя конечность вращается внутрь и кнаружи. Вокруг сагиттальной оси осуществля­ются отведение и приведение. Только за счет плече­вого сустава отведение возможно до горизонтального положения руки. Это определяется кинематическим соотношением суставной поверхности лопатки и бу­горков плечевой кости. Движение верхней конечно­сти выше горизонтали сопровождается поворотом всего плечевого пояса вокруг сагиттальной оси (рис. 25).

Рис. 25 Отведение плеча

Высокая подвижность сустава, его свободная капсула, малая площадь сочленения с лопаткой и слабая связка являются причинами возможных вывихов пле­чевого сустава, особенно при падениях. Несколько защищает сустав от вывиха кверху клювовидно-ак­ромиальная связка. Она образует над суставом свод.

Поднимание лопатки и клю­чицы выполняют мышцы: поднимающая лопатку, ромбовидная, груди­но-ключично-сосцевидная, тра­пециевидная (верхние пучки).

Опускание лопатки и ключи­цы - мышцы: трапециевидная (нижние пучки), передняя зуб­чатая (нижние пучки), малая грудная, подключичная.

Движение вперед и в лате­ральную сторону - мышцы: пе­редняя зубчатая, малая груд­ная.

Движения лопатки кзади и в медиальную сторону (к позво­ночнику) - мышцы: трапецие­видная, ромбовидная.

Вращение лопатки вокруг са­гиттальной оси: поворот ниж­ним углом кнаружи - мышцы: передняя зубчатая (нижние зубцы), трапециевидная (верх­ние пучки).

Поворот лопатки нижним уг­лом медиально (к позвоночни­ку) - мышцы: ромбовидная, ма­лая грудная.

Сгибание плеча осуществляют мышцы: дельтовидная (часть, начинающаяся от ключицы), большая грудная (ключичная часть), клювовидно-плечевая, двугла­вая м. плеча.

Разгибание плеча (размах сгибание - разгибание­ - 120°) - мышцы: дельтовидная (часть, начинающаяся от ости лопатки), широчайшая м. спи­ны, большая круглая.

Отведение плеча - мышцы: дельтовидная (акромиальная часть), надостная, двуглавая м. плеча (длинная головка), дельтовидная (ключичная и часть, начинающаяся от ости лопатки при отведении более 60°).

Приведение плеча (отведе­ние-приведение 100°) - мышцы: большая грудная, клювовидно-­плечевая, широчайшая м. спи­ны, большая и малая круглые, дельтовидная (ключичная и часть, начинающаяся от ости лопатки, если рука отведена менее чем на 60°).

Вращение вовнутрь - мышцы: дельтовидная (ключичная часть), большая грудная, под­лопаточная, широчайшая м. спины, большая круглая.

Вращение кнаружи (поворот вокруг продольной оси - 135°), мышцы: дельтовидная (часть, начинающаяся от ости лопат­ки), надостная, подостная, ма­лая круглая.

В круговых движениях, прини­мают участие все указанные выше мышцы.

Локтевой сустав (art. cubiti; рис. 26). Это слож­ное сочленение между плечевой костью и проксималь­ными концами лучевой и локтевой костей, объеди­ненное общей капсулой и состоящее из трех отдель­ных суставов: плечелоктевого, плечелучевого и проксимального лучелоктевого.

Плечелоктевой сустав (art. humeroulnaris) образован блоком плечевой и блоковидной вырезками локтевой костей. По форме сустав блоковидный. Бо­розда на блоке плечевой кости имеет спиральный ход, поэтому при сгибании в локтевом суставе предплечье ложится не на плечо, а на большую грудную мышцу.

Плечелучевой сустав (art. humeroradialis) по фор­ме шаровидный, но как шаровидный он не работает. Лучевая кость соединена с локтевой, а последняя проч­но связана с плечевой, поэтому невозможно использо­вать сагиттальную ось, т. е. отведение и приведение в локтевом суставе невозможны.

В проксимальном лучелоктевом суставе (art. radioulnais proximalis) сочленяются суставная окруж­ность головки лучевой кости и лучевая, вырезка лок­тевой кости. Этот сустав по форме цилиндрический, вращательный. Общая капсула прикрепляется на пле­чевой кости впереди выше венечной и локтевой ямок, сзади, почти доходит до верхнего края локтевой ямки, а с боков проходит ниже мыщелков. Фиксация кап­сулы с боков по краю суставной поверхности остав­ляетнадмыщелки свободными дляприкрепления мышц-сгибателей и разгибателей локтевого, лучеза­пястного суставов и суставов кисти. На локтевой ко­сти капсула прикрепляется по краю суставных по­верхностей, а на лучевой - по ее шейке. Сустав ук­реплен лучевой u локтевой коллатеральными связками (ligg. collaterale radiale et ulnаrе), идущими от надмыщелков плечевой кости к локтевой, а также кольцевой связкой лучевой кости, охватывающей шейку лучевой кости и прикрепляющейся к локте­вой кости (рис. 27).

Рис. 27 Связки локтевого сустава

Движение в локтевом суставе происходит вокруг фронтальной оси - сгибание и разгибание предпле­чья. Вокруг вертикальной оси вращается лучевая кость, а вместе с ней и вся кисть. Положение, когда при опущенных руках ладони направлены кпереди, называется супинацией (supinatio); обратное со­стояние (ладонь направлена кзади) – пронацией (рrоnаtio).

Пространство между диафизами лучевой и локте­вой костей занято прочной фиброзной межкостной перепонкой предплечья.

Дистальный лучелоктевой сустав (art. radioul­naris distalis). Образован суставной окружностью головки локтевой кости, локтевой вырезкой луче­вой кости и хрящевым диском. Последний имеет форму треугольника, основанием прикрепляется к локтевой вырезке, а вершиной - к шиловидному отростку головки локтевой кости. Локтевая вырезка лучевой кости и суставной диск, вместе образуют су­ставную ямку для головки локтевой кости. Сустав по форме цилиндрический, вращательный, с одной вертикальной осью, вокруг которой происходят су­пинация и пронация предплечья.

В локтевом суставе происходит сгибание и разгибание пред­плечья (170°). При сгибании предплечье несколько отклоне­но в медиальную сторону, кисть ложится на грудь. При макси­мальном разгибании локтевой отросток упирается в ямку лок­тевого отростка плечевой кости и плечо с предплечьем нахо­дятся почти на одной прямой.

Сгибание осуществляют мышцы: двуглавая плеча, плечевая, плечелуче­вая, лучевой сгибатель запя­стья, длинная ладонная, длин­ный лучевой разгибатель за­пястья, короткий лучевой раз­гибатель запястья.

Разгибание - мышцы: трехгла­вая м. плеча, локтевая.

В плечелоктевом суставе возможны лишь сгибание и разгибание предплечья.

В плечелучевом - вращение лучевой кости (предплечья) вокруг продоль­ной оси - пронация, супина­ция и сгибание.

В проксимальном лучелоктевом - вращение лучевой кости (предплечья) вокруг локтевой -­ пронация и супинация. При этом проксимальный эпифиз лучевой кости поворачивается на месте, так как его головка удерживается кольцевой связ­кой лучевой кости и у лучевой вырезки, а дистальный сколь­зит по суставной окружности локтевой кости, описывая дугу вокруг неподвижной головки локтевой кости. Максимальный размах движения предплечья в лучелоктевых суставах (су­пинация и пронация) дости­гает 180°.

В дистальном лучелоктевом суставе супинацию (при пронирован­ной лучевой кости) выполняют мышцы: супинатор, двуглавая м. плеча, плечелучевая, разгибатель ука­зательного пальца, длинный и короткий разгибатели большого пальца кисти, длинная м., от­водящая большой палец кисти (при полусогнутом локтевом суставе), двуглавая и плече­лучевая.

Пронация (при супинирован­ной лучевой. кости), мышцы: круглый и квадратный прона­торы, лучевой сгибатель кисти, длинная ладонная, длинный лу­чевой разгибатель запястья (смещение лучевой кости во­круг лучевой около 150°)

Соединения костей кисти

Лучезапяст­ный сустав (art. radiocarpea) (рис. 28). Этот сустав соединяет кости предплечья с кистью. Суставную ямку в нем образуют запястная суставная поверхность лучевой кости и дистальная поверхность суставного диска. Су­ставной головкой служат кости проксимального ряда костей запястья. Суставная капсула укреплена луче­вой и локтевой коллатеральными связками, а так­же связками, соединяющими на ладонной и тыль­ной сторонах отдельные кости запястья. Сустав по форме эллипсовидный. Вокруг фронтальной оси воз­можны сгибание и разгибание, вокруг сагиттальной оси - приведение и отведение кисти.

Сгибание кисти (около 80°) осуществляют мышцы: лучевой и локтевой сгибатели кисти, длинная ладонная, поверхностный и глубокий сгибатели пальцев (особенно при разогнутых пальцах). Разгибание кисти (около70°) - мышцы: локтевой разги­батель запястья, длинный и короткий лучевые разгибатели запястья, разгибатели пальцев (особенно при согнутых пальцах). Приведение кисти (около 40°) - мышцы: локтевые сгиба­тель и разгибатель кисти. Отведение кисти (около 15°), мышцы: лучевые сгибатели и разгибатели кисти. Возможно круговое движение кисти - осуществляют после­довательно мышцы, сгибающие и разгибающие кисть (около150°)

Среднезапястный сустав (art. mediocarpae). Рас­положен сустав между проксимальным (за исключе­нием гороховидной) и дистальным рядами костей запястья. Суставная щель идет S-образно. Укреплен теми же связками, что и лучезапястный. Функцио­нально среднезапястный сустав объединяется с лучезапястным суставом, увеличивая объем движений, которые происходят вокруг тех же осей.

3апястно-пястные суставы (artt. carpometa­саrраеае). В суставе кости дистального ряда запяс­тья соединяются с основаниями пяти пястных кос­тей. Линия сустава идет в поперечном направлении. Капсула укрепляется ладонными и тыльными запяс­тно-пястными связками. По форме эти суставы (за исключением сочленения I пальца) плоские, с незна­чительным объемом движений. 3апястно-пястный сустав I пальца (между костью-трапецией и I пяст­ной) седловидный, очень подвижный. При движении вокруг его осей большой палец может приближать­ся к указательному или отводиться от него, а также противопоставляться мизинцу.

Рис. 28 Соединения костей кисти, правой; фронтальный распил.

Межпястные суставы (artt. intermetacarpales). Образованы боковыми суставными поверхностями ос­нований II-V пястных костей. Укрепляются тыль­ными и ладонными пястными связками. По форме эти суставы плоские, движения в них незначительны.

Пястно-фаланговые суставы (artt. metacarpopha­langeaeae). Они находятся между головками пястных костей и основаниями проксимальных фаланг. Ук­репляются коллатеральными связками. Эти суста­вы эллипсовидные; вокруг фронтальной оси в них осуществляются сгибание и разгибание, вокруг са­гиттальной оси - отведение и приведение.

Межфаланговые суставы кисти (artt. interphalan­geaeae). Суставы образованы головками и ос­нованиями проксимальнее и дистальнее рас­положенных фаланг. Укрепляются боковыми связка­ми. По форме межфаланговые суставы блоковидные: в них возможны сгибание и разгибание.

Функционально и клинически в суставах кисти выделяют твердую основу кисти. Это комплекс плот­но соединенных многочисленными ладонными, тыль­ными и межкостными связками костей второго ряда запястья и четырех пястных костей. Плоские неров­ные их поверхности и мощный связочный аппарат не допускают обширных движений.

Соединения костей нижней конечности

Две тазовые кости пояса нижних конечностей, соединяясь между собой с помощью лобкового симфиза и с крестцом сзади, образуют таз (рис. 29).

Рис. 29 Соединения пояса нижней конечности (вид спереди).

Тазовая кость у детей и подростков представлена костными закладками трех составляющих ее костей: подвздошной, лобковой и седалищной, соединенных между собой хрящевыми прослойками. Далее этот вре­менный синхондроз заменяется возрастным синосто­зом и кости срастаются в одно целое. У человека тазо­вая кость соединяется с крестцом, поясничным отде­лом позвоночника, тазовой костью противоположной стороны, имеет свои собственные связки и сочленяется со свободной нижней конечностью.

Крестцово-подвздошный сустав (art. sacroiliaca). Этот сустав образован ушковидными поверхностями крестца и подвздошной кости. Эти поверхности очень шероховаты и занимают почти половину длины бо­ковой части крестца. Капсула прикрепляется по краю суставных поверхностей. Сустав укреплен самыми мощными крестцово-nодвздошными связками (ligg. sacroiliaca interossea), идущими многочисленными пучками между бугристостью крестца и подвздош­ной бугристостью. На вентральной и дорсальной по­верхностях костей имеются соответственно вентраль­ные и дорсальные крестцово-подвздошные связки. Лучшему сцеплению суставных поверхностей способ­ствует и вентродорсальная их скошенность на крест­це и подвздошной кости. Последняя почти черепи­цеобразно покрывает латеральные отделы крестца. Полость сустава имеет вид узкой щели. По форме сустав плоский, объем движений незначительный.

Между крестцом и тазовой костью расположены также крестцово-бугорная и крестцово-остистая связки, идущие от крестца к седалищному бугру и седалищной ости тазовой кости. Эти связки допол­няют костные стенки таза в задненижнем его отделе, ограничивая большое и малое седалищные отверстия, через которые проходят мышцы, сосуды и нервы.

Между задним отделом гребня подвздошной ко­сти и поперечным отростком V поясничного позвон­ка растянута nодвздошно-поясничная связка. Она до­полняет сзади костную стенку большого таза, при­крывая собой свободное треугольное пространство между задними отделами крыльев подвздошной кос­ти и нижним поясничным позвонком.

Лобковый симфиз (symphysis рubicа). Симфизи­альные поверхности лобковых костей противополож­ных сторон, соединяясь посредством межлобкового диска, образуют лобковый симфиз. Внутри межлобкового диска, состоящего из волокнистого хряща, у взрослых людей находится узкая синовиальная по­лость. По верхнему краю лобковый симфиз укреп­лен верхней лобковой связкой, а по нижнему - дугообразной связкой лобка.

3апирательное отверстие тазовой кости закрыва­ется запирательной мембраной, в верхнемедиальном отделе которой имеется отверстие - запирательный канал. Через него проходят сосуды и нервы. Нако­нец, тазовая кость сочленяется со свободным отде­лом, нижней конечности посредством тазобедренного сустава (рис 30).

Рис. 30 Связки тазобедренного сустава.

Тазобедренный сустав (art. сохае). Со­членяются полулунная суставная поверхность верт­лужной впадины тазовой кости и головка бедрен­ной кости. Ямка глубокая. Плоскость входа в нее наклонена латерально, поэтому верхний край верт­лужной впадины нависает над ней, образуя хорошую опору для головки бедренной кости. Эта особенность связана с функцией нижней конечности как опоры.

По краю вертлужной впадины, дополняя и углуб­ляя ее, проходит хрящевой ободок – вертлужная губа. Капсула сустава на тазовой кости прикрепля­ется по краю вертлужной впадины, на бедренной кости спереди доходит до межвертельной линии, а сзади фиксируется медиальнее межвертельного греб­ня, оставляя вертельную ямку вне полости сустава.

Четыре мощные наружные связки укрепляют сустав. Спереди, от передненижней ости подвздошной кости до межвертельной линии, идет наиболее проч­ная подвздошно-6едренная связка (lig. iliofemorale). Она помогает сохранять вертикальное положение и препятствует чрезмерному разгибанию в тазобедрен­ном суставе. На медиально-нижней стороне сустава расположена лобково-бедренная связка (lig. рubо­femorale). Она проходит от верхней ветви лобковой кости к капсуле сустава и малому вертелу и ограни­чивает отведение бедра. 3адненижние отделы капсу­лы укрепляет седалищно-бедренная связка (lig. ischio­femorale), идущая от тела седалищной кости к зад­ним отделам капсулы и ограничивающая вращение бедра внутрь. Под этими тремя связками в глубоких слоях капсулы расположена связка, называемая круго­вой зоной (zona orbicularis). Она петлей охватывает шейку бедренной кости и прикрепляется под ниж­ней передней подвздошной остью.

Особенностью тазобедренного сустава является на­личие двух внутрисуставных связок. Одна из них - поперечная связка вертлужной впадины (lig. trans­versum acetabuli) - перекидывается над вырезкой верт­лужной впадины. Другая – связка головки бедрен­ной кости (lig. capitis femoris) - начинается от краев вырезки вертлужной впадины и предыдущей связки и заканчивается на ямке головки бедренной кости. В ней проходят питающие головку бедренной кости кровеносные сосуды.

По форме тазобедренный сустав относится к ша­ровидным. Однако вследствие глубины ямки и более прочного соединения ее с головкой бедренной кости сустав считается разновидностью шаровидно­го - чашеобразным суставом (art. cotylica). Вокруг фронтальной оси возможны сгибание и разгибание, вокруг сагиттальной оси – отведение и приведение, вокруг вертикальной оси -вра­щение бедра внутрь и наружу. Возможно также со­четанное круговое движение, когда бедро и вся нижняя конечность описывают конус. Вследствие большой глубины вертлужной впадины движения в суставе не так обширны, но сустав более приспособ­лен к значительным нагрузкам.

Сгибание (до 120°, при согнутой в ко­ленном суставе голени - 85-90°) осуществляют мыш­цы: прямая бедра, подвздошно-пояснич­ная, напрягатель широкой фасции бедра, портняжная, средняя ягодичная (передняя часть), малая ягодичная (передняя часть), гребенчатая.

Разгибание (12-13°) - мышцы: большая ягодичная, большая приводящая, полупе­репончатая, полусухожильная, средняя ягодичная (дорсальная часть), двуглавая м. бедра (длинная головка), квадратная м. бедра, малая ягодичная (дорсальная часть).

Отведение (до 40°) - мышцы: средняя и малая ягодичные, напрягатель широкой фасции бедра, большая ягодичная (верх­няя часть), грушевидная, портняжная.

Приведение (до 20°) - мышцы: длинная, короткая и большая приводящие, большая ягодичная (нижняя часть), полуперепон­чатая, полусухожильная, подвздошно-по­ясничная, двуглавая м. бедра (длинная головка), гребенчатая, наружная запира­тельная, нежная.

Вращение кнутри (до 35°) - мышцы: нап­рягатель широкой фасции бедра, средняя и малая ягодичные (передние части), большая приводящая (пучки, прикрепляю­щиеся к медиальному надмыщелку бедра), подвздошно-поясничная.

Вращение кнаружи (до 150) - мышцы: большая ягодичная, средняя ягодичная (дорсальная часть), внутренняя и наруж­ная запирательные, верхняя и нижняя близнецовые, подвздошно-поясничная, ма­лая ягодичная (дорсальная часть), груше­видная, прямая м. бедра, длинная и ко­роткая приводящие, гребенчатая, двугла­вая м. бедра (длинная головка), квадратеная м. бедра, портняжная.

Коленный сустав (art. genus; рис. 31) образо­ван бедренной, большеберцовой костями и надколен­ником. В связи с тем, что мыщелки бедренной кости выпуклые, а мыщелки большеберцовой кости толь­ко слегка вогнутые, возникает неконгруэнтность сус­тавных поверхностей. Это несоответствие устраняет­ся тем, что внутри коленного сустава находятся ла­теральный и медиальный мениски (meniscus medialis et lateralis). Их верхние поверхности конг­руэнтны с мыщелками бедренной кости, а нижние с мыщелками большеберцовой кости.

Мениски сер­повидные, наружный край свободен. По внешнему виду они разные. Медиальный мениск имеет вид очень узкого серпа, кольцом охватывающего сустав­ную поверхность медиального мыщелка. Латераль­ный мениск меньше по диаметру, с широким серпо­видным поясом, прикрывающим большую часть суставной поверхности латерального мыщелка боль­шеберцовой кости. Своими концами мениски при­крепляются к межмыщелковому возвышению боль­шеберцовой кости. Спереди они связаны поперечной связкой колена (lig. transversum genus).

Рис. 31 Левый коленный сустав (вид спереди).

Внутри коленного сустава также находятся перед­няя и задняя крестообразные связки (ligg. cruciatum anterius et posterius). Они укрепляют сустав, соеди­няя бедренную и большеберцовую кости.

Капсула сустава на бедренной кости прикрепля­ется высоко, сзади почти доходит до суставных по­верхностей мыщелков, с боков она наиболее близка к суставной поверхности - проходит между мыщелками и надмыщелками. Последние остаются свобод­ными. На большеберцовой кости капсула прикреп­ляется под суставной поверхностью мыщелков, а на надколеннике линия фиксации капсулы идет непосредственно по краю суставной поверхности.

Сустав укрепляется внешними связками. Больше­берцовая коллатеральная связка (lig. collaterale tibiale) идет от медиального надмыщелка бедренной кости к медиальному мыщелку большеберцовой кос­ти. Малоберцовая коллатеральная связка (lig. соllа­terale fibulare) расположена между латеральным над­мыщелком бедренной кости и головкой малоберцо­вой кости. Укрепляет сустав и связка надколенника (lig. patellae), прикрепляющаяся к бугристости боль­шеберцовой кости и являющаяся частью сухожилия четырехглавой мышцы бедра. Сзади капсулу поддер­живают косая и дугообразная подколенные связки (ligg. poplitea obliquum et arcuatum).

Необходимо отметить, что вокруг коленного сус­тава имеется много (более 10) синовиальных сумок. Часть их них сообщается с полостью сустава и спо­собствует нормальному функционированию больших по площади суставных поверхностей. Другая часть сумок находится под сухожилиями мышц, уменьшая их трение о кость.

Коленный сустав блоковидно - вращательный. Вок­руг фронтальной оси возможны сгибание и раз­гибание, вокруг вертикальной оси при согнутом коленном суставе - вращение голени внутрь и на­ружу.

Разгибание (до 180°) осуществляют мышцы: четырехглавая м. бедра, напряга­тель широкой фасции бедра.

Сгибание (до 130°) - мышцы: по­лусухожильная, полуперепончатая, двуглавая м. бедра, нежная (тон­кая), портняжная, икроножная, подколенная, подошвенная.

Вращение внутрь (до 10°) (толь­ко при согнутом коленном суставе) - мышцы: полуперепончатая, полусу­хожильная, подколенная, портняж­ная, икроножная (латеральная го­ловка), нежная.

Вращение кнаружи (до 40°) (только при согнутом коленном суставе) - мышцы: двуглавая м. бед­ра, икроножная (наружная голов­ка), напрягатель широкой фасции бедра.

Соединения костей голени (рис. 32). Прокси­мальные концы большеберцовой и малоберцовой ко­стей образуют межберцовый сустав (art. tibiofibu­laris). Капсула его прикрепляется по краю сустав­ных поверхностей и укрепляется передней и задней связками головки малоберцовой кости. Сустав плос­кий, возможны небольшие скользящие движения.

Пространство между телами костей заполнено межкостной перепонкой голени - прочной фиброзной пластинкой, прикрепляющейся к межкостным краям большеберцовой и малоберцовой костей. Ди­стальные концы костей голени соединяются посред­ством передней и задней межберцовых связок.

Рис. 32 Проксимальный межберцовый сустав (вид спереди).

Голеностопный сустав (аrt. talocruralis, рис. 33). Нижняя суставная поверхность большеберцовой ко­сти и суставные поверхности мыщелков обеих кос­тей голени образуют суставную ямку в виде вилки, охватывающей блок таранной кости. Суставная кап­сула тонкая, прикрепляется по краю суставных по­верхностей, спереди несколько отступая от них. С внут­ренней стороны сустав укреплен медиальной связкой, идущей от медиальной лодыжки к таранной, пяточ­ной и ладьевидной костям. С наружной стороны проходят передняя и задняя таранно-малоберцовые и пяточно-малоберцовая связки. Сустав блоковидный с одной фронтальной осью, вокруг которой возмож­ны разгибание (поднимание носка стопы кверху) и сгибание (опускание стопы), при согнутой сто­пе - боковые движения.

Тыльное сгибание в суставе осуществляют мышцы: передняя большеберцовая, длинный разгибатель пальцев стопы, длин­ный разгибатель большого пальца стопы, третья малоберцовая.

Подошвенное сгибание (общий объем 60-70°) - мышцы: икронож­ная, камбаловидная, длинный сги­батель большого пальца стопы, задняя большеберцовая, длинный сгибатель пальцев стопы, длинная и короткая малоберцовые.

Семь костей предплюсны соединяются между со­бой межпредплюсневыми суставами подтаранным, таранно-пяточно-ладьевидным, пяточно-кубовидным и клиноладьевидным.

Подтаранный сустав (art. subtalaris). Сустав об­разуют задние суставные поверхности таранной и пяточной костей. Капсула проходит по краю сустав­ных поверхностей и укрепляется боковыми таранно-пяточными связками. Сустав цилиндрический, функционирует вместе со следующим суставом.

Таранно-пяточно-ладьевидный сустав (art. taloca­lcaneonavicularis). Суставную впадину для головки та­ранной кости образуют передняя таранная суставная поверхность пяточной кости, впадина ладьевидной кости и подошвенная пяточно-ладьевидная связка, приобретающая в области сустава хрящевую структу­ру. Суставная капсула укреплена с тыльной и подо­швенной сторон связками. Имеется также мощная межкостная связка между таранной и пяточной кос­тями. Сустав шаровидный. Он функционирует обычно вместе с подтаранным суставом, поэтому движения происходят вокруг одной оси, идущей косо вперед, вверх и медиально. Приведение стопы сопровож­дается ее супинацией (поднимается медиальный край стопы), а отведение происходит вместе с про­нацией (поднимается латеральный край стопы).

Пяточно-кубовидный сустав (art. calcaneocu­boidea). Cycтaв образуют прилежащие суставные по­верхности пяточной и кубовидной костей. Капсула сустава прикрепляется по краю сустав­ных поверхностей, укреплена тыльной и подошвен­ной связками. По форме сустав седловидный, с одной продольной осью, допускающей скользящие враща­тельные движения.

Анатомически разобщенные, таранно-ладьевид­ный и пяточно-кубовидный суставы для целей прак­тической медицины объединяются под общим на­званием «поперечный сустав предплюсны». В дополнение к описанным связкам сустав укрепляется раздвоенной связкой (lig. bifurcatum), состоящей из пяточно-­кубовидной и пяточно-ладьевидной связок. Раздво­енная связка считается «ключом» Шопарова суста­ва: без ее рассечения сустав не раскроется.

Клиноладьеввдный сустав (art. cuneonavicularis) образован передней суставной поверхностью ла­дьевидной кости и задними суставными поверхностями трех клиновидных костей. Капсула прикрепляет­ся по краю суставных поверхностей и дополняется тыльными, подошвенными и межкостными связками. По форме сустав плоский, со скользящими движения­ми, дополняющими движения в надтаранном и таранно-пяточно-ладьевидном суставах.

Предплюсне-плюсневые суставы (artt. tarsometa­tarsaeae). Различают три анатомически разобщенных сустава: 1) между медиальной клиновидной и I плюс­невой костями; 2) между промежуточной и латераль­ной клиновидной с одной стороны и II и III плюсневы­ми костями - с другой; 3) между кубовидной и IV и V плюсневыми костями. Суставы укреплены тыльны­ми, подошвенными и межкостными связками. По фор­ме плоские, с незначительными скользящими движениями. Для практических целей эти три сустава объе­диняют в один поперечно идущий сустав.

Он также имеет свой «ключ» - медиальную межкостную пред­плюсне-плюсневую связку, идущую от медиальной клиновидной кости к основанию II плюсневой кости.

Плюснефаланговые суставы (artt. metatarsopha­Iangeae) образованы суставными поверхностями головок плюсневых костей и оснований проксимальных фаланг. Укреплены коллатеральными, глубокой попе­речной плюсневой и подошвенными связками. В суста­вах возможны сгибание и разгибание пальцев, а также небольшие отведения и приведения.

Межфаланговые суставы стопы (artt. Interphalangeae pedis). Суставы расположены между фалан­гами пальцев стопы. Укреплены коллатеральными связками. По форме блоковидные, движения возмож­ны вокруг одной поперечной оси - сгибание и разгибание пальцев стопы.

Стопа - орган опоры и передвижения - несет на себе всю тяжесть человеческого тела. Это накладывает существенный отпе­чаток на ее строение и характер соединения костей. Соединения костей стопы многочисленны. Наряду с сочлене­ниями костей между собой они соединяются и с костями голени. Суста­вы костей предплюсны укреплены тыльными и подошвенными связка­ми, межкостными связ­ками, среди которых особую роль играет чре­звычайно прочная ко­роткая внутрисуставная межкостная таранно-­пяточная связка. Наи­большей прочностью обладает длинная по­дошвенная связка, ко­торая перекидывается между нижней поверх­ностью пяточной кости и основаниями II - V плюсневой кости. У человека сводчатая стопа представлена пятью продольными и одним поперечным сводами (дугами), которые обращены выпуклостью кверху (рис. 34).

Своды образованы сочленяющимися между собой костями предплюсны и плюсны. Каждый продольный свод начинается от одной и той же точки пяточной кости - пяточ­ного бугра - и включает кости предплюсны и соответствующую плюсневую кость. В образовании I свода - медиального - уча­ствует и опора таранной кости. Стопа в целом имеет три точки опоры: пяточный бугор и головки I и V плюсневых костей. Про­дольные своды имеют неодинаковую высоту. Наиболее высокий II свод (вторая дуга). В результате формируется поперечный свод стопы. В его образовании принимают участие ладьевидная, кли­новидные и кубовидная кости. Конструкция стопы в виде свод­чатой арки у живого человека поддерживается благодаря форме костей, прочности связок (пассивные «затяжки» стопы) и тонусу мышц (активные «затяжки»). Для укрепления продольных сводов стопы наиболее важны длинная подошвенная связка, подошвен­ный апоневроз, подошвенная пяточно-ладьевидная связка, для поперечного свода - глубокая поперечная плюсневая и межкост­ные плюсневые связки.

Рис. 34 Своды стопы.

С помощью специаль­ных упражнений можно добиться изумительной гибкости позво­ночника, увеличить объем движений в суставах.

 ТИП МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Мышечные ткани (textus, musculares; рис. 35) де­лятся на гладкую (неисчерченную) и поперечнополо­сатую (исчерченную). В свою очередь последняя состо­ит из скелетной и сердечной мышечных тканей. Основное свойство всех мышечных тканей – способность к сокращению, что лежит в основе всех двигательных процессов в организме. Сократительными элементами мышечных тканей являются миофибриллы.

Гладкая мышечная ткань (textusmuscularis nonstriatus; рис. 35А) входит в состав мышц, располо­женных в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов (желудок, кишечник, матка и т.д.) и сокращается непроизвольно, медленно и ритмично. Она состоит из веретенообразных мышечных клеток, или миоцитов, в центре которых обычно располагаются уд­линенные палочковидные ядра. Миофибриллы глад­ких миоцитов локализуются по продольной оси. Глад­кие мышечные клетки объединяются в пучки, после­дние - в мышечные пласты, которые образуют части стенок полых внутренних органов.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань(textus muscularis striatus; рис. 35Б) образует муску­латуру скелета, мышц языка, глотки, диафрагмы ит.д. и сокращается произвольно, с высокой скоростью и большой силой. Структурно-функциональной единицей такой ткани является мышечное волокно, представляющее собой удлиненный многоядерный симпласт. Миофибриллы в мышечных волокнах рас­положены упорядоченно и состоят из регулярно по­вторяющихся фрагментов (саркомеров) с разными оп­тическими и физико-химическими свойствами, что обусловливает поперечную исчерченность всего волок­на. В цитоплазме мышечных волокон содержится миоглобин, который окрашивает их в красный цвет. В связи с разным содержанием миоглобина в мы­шечных волокнах различают красные, белые и про­межуточные волокна.

Сердечная мышечная ткань(textus muscularis cardiacus; рис. 35В) входит в состав мышечной стенки сердца (миокарда) и отличается тем, что состоит не из мышечных волокон, а из мышечных клеток - кар­диомиоцитов. Различают рабочие, атипичные и секре­торные кардиомиоциты.

Основной морфофункцио­нальной единицей миокарда является рабочий кар­диомиоцит с ядром, расположенным в его центральной части.

Миофибриллы располагаются на периферии кар­диомиоцита, окружены многочисленными митохонд­риями (саркосомами) и могут переходить из одной клетки в другую, образуя сердечный функциональный синцитий. Кардиомиоциты соединяются друг с дру­гом конец в конец при помощи особых соединений - вставочных дисков.

Атипичные проводящие кардиомиоциты входят в состав системы, проводящей возбуждение. Секретор­ные кардиомиоциты клеток предсердий выраба­тывают некоторые гормоны.­  

МИОЛОГИЯ (учение о мышцах)

В организме человека аппарат движения представ­лен костями, их соединениями и скелетными попе­речнополосатыми мышцами. Только мышцы явля­ются активным звеном в динамической цепи дви­жения, которое, действуя на костные рычаги, изменяет положение тела человека или его частей.       

Сокращение скелетных мышц не только удержи­вает тело человека в вертикальном положении, обес­печивает его перемещение в пространстве, но и спо­собствует улучшению крово- и лимфообращения, оказывает влияние на развитие и форму костей. скелетные мышцы осуществляют дыхательные и гло­тательные движения, мимику, участвуют в образовании стенок полостей тела.   

В организме человека насчитывается 500­ - 600 мышц. Масса их у мужчин составляет около 40 - ­45% (у культуристов до70%), у женщин - 30% от массы тела.

Мышца (musculus) как орган имеет специфичес­кие форму и конструкцию и выполняет присущую только ей функцию. В состав мышц входят мышечная ткань, рыхлая и плотная соединительные ткани, сосуды и нервы. Основным элементом являетсяпо­перечнополосатое веретеновидное мышечное волокно (миосимпласт) (Рис. 36).

При изучении мышц, прежде всего, следует обра­щать внимание на форму, размеры, расположение мышцы и на ее части. Чем длиннее мышца, тем боль­ший размах движений она может обеспечить. Следует помнить, что активная фаза - сокраще­ние мышцы - сопровождается ее укорочением, т.е. она будет сближать те точки на костях, к которым прикрепляется. Поэтому для суждения о функции каждой конкретной мышцы необходимо знать как точкуее начала (origo), так и точку прикрепления (insertio), имеющие вид сухожилия (tendo). Началом мышцы принято условно считать точку, расположен­ную ближе к срединной оси тела (проксимально), а точкой прикрепления - более удаленную (дисталь­но).

Начальная часть, особенно длинных мышц, называется головкой (caput), средняя - телом, или брюшком (venter), конечная - хвостом (cauda).

Сухожилия мышц построены из плотной оформ­ленной волокнистой соединительной ткани, волок­на которой могут увеличиваться до 4-6% от своей длины. Сухожилие значительно тоньше мышцы, од­нако способно выдерживать большую нагрузку при растяжении: пяточное (ахиллово) сухожилие выдерживает на­грузку до 500 кг, а сухожилие четырехглавой мыш­цы бедра - около 600 кг. Необходимо обращать вни­мание на то, с какой стороны мышца прилежит к суставу, на каком расстоянии от сустава прикрепля­ется к другой кости. В теле человека отдельные мыш­цы объединяются в группы соответственно их функ­ции (сгибатели, разгибатели, сжиматели и т.д.). При изучении этого раздела следует также обратить вни­мание на особенности строения мышц отдельных об­ластей. Например, мимические мышцы имеют точку начала на костях, а точку прикрепления - в коже лица. Мышцы нижних конечностей, как правило, сильные (статические), рассчитанные на длительную тяжелую работу, а мышцы верхних конечностей ­ловкие (динамические), лучше приспособлены к быс­трым точным движениям.

С мускулатурой структурно и функционально свя­заны различные анатомические образования, способствующие мышечным сокращениям и облегчающие их (синовиальные влагалища, слизистые сумки, блоки, сесамовидные кости). Так, в наиболее, подвижных мес­тах конечностей - в области кисти и стопы формиру­ются влагалища сухожилий мышц (vaginae tendinum), определяющие скольжение сухожилий в строго определенных направлениях. По своему строению это фиб­розные и костно-фиброзные каналы, или влагалища, внутри которых залегают синовиальные влагалища (vaginae synoviales tendinum). Образующие их наруж­ный (lam. parietalis) и внутренний (lam. visceralis) ли­стки гладкие и смазаны синовией, что способствует скольжению и свободному движению сухожилий.

В местах, где движение мышц или сухожилий до­стигает значительной степени, располагаются синови­альные сумки (bursae synoviales), представляющие со­бой щелевидные полости, заполненные жидкостью, которая способствует уменьшению трения. Сумки, за­легающие под сухожилиями мышц, называются подсухожильными синовиальными сумками (bursae synoviales subtendineae), а между кожей и выступающей костью - подкожными синовиальными сумка­ми (bursae synoviales subcutaneae). Сумки, расположен­ные вблизи суставов, часто сообщаются с их полостью.

Блок (trochlea) представляет собой покрытую хря­щом выемку на кости там, где через нее перекидыва­ется сухожилие мышцы. Последнее обычно меняет здесь направление, но благодаря блоку не смещается в стороны.

Такую же функцию выполняют и сесамовидные кости (ossa sesamoidea), которые располагаются в толще сухожилий мышц, обеспечивающих движение в некоторых блоковидных суставах (надколенник, косточки у оснований первых фаланг).

К каждой мышце подходит один или несколько кровеносных сосудов и нервов, обеспечивающих жиз­недеятельность (трофику) и работоспособность состав­ляющих ее элементов.

Мышечные волокна имеют характерный полосатый вид. Независимо от формы и размера, все мышцы состоят из отдельных волокон, диаметр кото­рых в больших мышцах конечностей взрослого человека составляет прибли­зительно 50 мкм; У маленького ребенка он значительно меньше. Диаметр во­локон может увеличиться почти вдвое вследствие тренировок силовой на­правленности и занятий физическим трудом.

МЫШЕЧНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительная ткань мышцы, являясь ее мягким скелетом (прежде всего в ее брюшке), играет такую же важную роль в функционировании мышцы как органа, как и ее мышечные волокна. Соединительная ткань в брюшке мышцы имеет несколько анатомических частей, связанных с особенностями (размера­ми и направлениями) составляющих ее коллагеновых волокон.

Соединительная ткань мышцы организована на трех уровнях. Любая со­единительная ткань в организме человека, состоит из волокон, заключенных в бесформенное основное вещество. Большинство волокон представляют собой коллаген; по меньшей мере пять из них (I-V) являются иммунологически оп­ределенными, остальные волокна представляют собой эластин. Соединитель­ная ткань мышцы имеет три анатомические части - эпимизий, перимизий, эн­домизий (Рис. 37; Borg и Caufield, 1980; Rowe, 1981).

Рис. 37 Соединительные ткани мышцы

Эпимизий представляет собой особенно плотную оболочку, которая по­крывает всю поверхность брюшка мышцы и отделяет ее от других мышц. Он содержит тесно переплетенные пучки коллагеновых волокон диаметром 600-1800 нм, прикрепленные к перимизию.

Перимизий, также достаточно плотный и относительно толстый, разде­ляет мышечные волокна на пучки и обеспечивает пути прохождения крупных кровеносных сосудов и нервов через брюшко мышцы. Одни большие коллагеновые пучки расположены вдоль внешних мышечных волокон, дру­гие окружают их. Внизу располагается более тонкая сеть коллагеновых фиб­рилл: идущих во всех направлениях; некоторые из них соединены с эндоми­зием. В межперимизиальных пространствах могут находиться артериолы и венулы, нередко с внутримышечными нервными ответвлениями. Поперечный разрез пучка показывает, что мышечные волокна имеют скорее многоугольную (полигональную), а не круговую конфигура­цию, которая позволяет разместиться в пучке большему чис­лу волокон. Ширина интерстициального пространства между волокнами не превышает 1 мкм.

Эндомизий покрывает каждое мышечное волокно и состоит из плотной се­ти коллагеновых фибрилл диаметром от 60 до 120 нм, некоторые из них пере­ходят в тонкую фибриллярную сетчатую структуру перимизия. Можно также предположить, что эндомизий имеет соединения с базальной мембраной - гликопротеиновым слоем, покрывающим внешнюю мембрану мышечного во­локна.

Соединительная ткань мышцы обладает множеством функций.

1. В процессе развития соединительная ткань выполняет функцию каркаса (мягкого скелета мышцы), на котором фиксируются мышечные волокна. После завершения развития мышц соединительная ткань продолжает удер­живать их вместе и во многом определяет структуру мышечного брюшка.

2. Свободная соединительная ткань перимизия определяет строение сар­коплазматического ретикулума - сложной системы трубочек и цистерн, име­ющих собственную мембранную стенку, и обеспечивает каналы для кровеносных сосудов и нервов, обслуживающих мышечные волокна (см. рис. 38).

3. Соединительная ткань имеет тенденцию противостоять пассивному растяжению мышцы и. обеспечивает такое распределение сил, при котором веро­ятность повреждения мышечных волокон сводится к минимуму. Кроме того, свойство эластичности, обусловленное эластиновыми фибриллами и коллаге­новыми пучками, позволяет брюшку восстановить свою форму после устране­ния действия пассивных сил.

4. Эндомизий через боковые соединения с мышечным волокном сообщает некоторую часть сократительной силы сухожилию

Окончания мышечных волокон "специализируются" в передаче силы сухо­жилию. Мышечные волокна по мере приближения к сухожилию значительно сужаются, и диаметр их уменьшается почти на 90 % (Loeb, Pratt, Chanaud и Richmond, 1987). Сужение волокон придает брюшку мышцы его типичную ве­ретенообразную форму. На конце каждого волокна имеются значительные складки плазмолеммы. Они обеспечивают распределение сократительной си­лы на большей площади, тем самым, снижая нагрузку на поверхность волокна. Кроме того, передача силы под углом обусловливает сдвигающую нагрузку на соседние структуры (Tidball, 1983). Под электронным микроскопом можно увидеть, что миофибриллы не простираются на всем пути к плазмолемме; на­оборот, тонкие филаменты (актин) непосредственно под плазмолеммой входят в плотный слой вещества, содержащего «прикрепляющие» белки: винкулин, талин, паксиллин и тензин.

На внешней стороне поверхностной мембраны находится хорошо разви­тая базальная мембрана, состоящая из нескольких слоев. Здесь также есть соединительные белки. Это фибронектин и тенасцин, присоединяющие молеку­лы интегрина в плазмолемме к коллагеновым волокнам типа I в сухожилии.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно – клетку. Мышечное волокнопредставляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10-100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка - сарколемма, жидкое содержимое - саркопаз­ма, ядро, энергетические центры - митохондрии, белковые депо ­рибосомы, сократительные элементы - мuофuбрuллы, а также замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са2+, - саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные проме­жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении (Рис. 38).

Миофибриллы – это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм; длина 2-2,5 мкм), содержащие 2 основных вида сократительных белков (прото­фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозuна. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей находится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой - 3 миозиновых.

Миофибриллы разделены Z-мембранами на отдельные участки - саркомерыZ-мембранам по бокам саркомера. Если посмотреть на волокна под микроскопом, то можно увидеть, что каждое волокно состоит из серии светлых и темных полосок. Светлая полоска - это I-диск, а темная, име­ющая более высокий рефрактивный индекс, - А-диск. В середине I-диска проходит плотная линия. Это Z-линия, или Z-диск. Центральная часть А-диска, которая в расслабленном волокне имеет более светлую окраску (Н-зона), "рассекается" другой, более темной структурой, - М-участком (рис. 39). Участок волокна между двумя последовательными Z-линиями на­зывается саркомером. Его длина в расслабленном волокне составляет около 2,2 мкм. , в средней части которых расположены пре­имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к

В во­локне диаметром 50 мкм содержится до 8000 миофибрилл. Равномерное рас­пределение актиновых и миозиновых филаментов вдоль миофибриллы придает ей и мышечному волокну характерный полосатый вид. Два вида филаментов поддерживают друг друга при помощи поперечных мостиков, кроме того, их поддерживают другие структуры, которые соединяются с соедини­тельной тканью эндомизия и мышечным сухожилием.

Фuламенты актина и миозина соответствуют светлым и темным поло­сам. Темные А-диски соответствуют присутствию мио­зиновых (толстых) филаментов, тогда как светлые I - диски содержат актиновые (тонкие) филаменты (Рис. 39).

Рис. 39 Строение саркомера

В находящемся в покое мышечном волокне актиновые филаменты в определенной степени перекрывают миозиновые филаменты; участок, где этого пе­рекрытия нет, представляет собой бледную Н-зону в центральной части А-диска. В середине Н-зоны находится темный участок - М-участок, образованный волокнистыми структурами, которые поперечно соединяют филаменты миозина. Имеется и другое расположение тончайших филаментов, состоящих из титина, стабилизирующего филаменты миозина в продольной оси. Во время сокращения филаменты миозина контактируют с филаментами актина при помощи молекулярных поперечных мостиков и стараются сдвинуть противоположные филаменты актина друг к другу, тем самым снижая ширину Н-зоны и I-дисков. Филаменты актина.содержат, кроме акти­на, два регуляторных белка - тропонин и тропомиозин, а также "укрепляю­щий" белок небулин.

Фuламенты миозина удерживаются вместе в М-зоне. Уже в первых ис­следованиях, в которых использовали оптический микроскоп, в центре А-дис­ка наблюдали темную линию. Применение электронного микроскопа позво­лило увидеть, что в действительности имеется несколько М-линий, поэтому более уместно говорить об М-зоне (участке), чем об М-линии. Позднее в М-­зоне выявили тонкие филаменты (М-филаменты) диаметром около 5 нм, расположенные параллельно филаментам миозина и связанные как с последни­ми, так и друг с другом. Именно поперечные соединения между двумя вида­ми филаментов обусловливают нали­чие множества М-линий в каждом А-­диске. В результате исследований в М-зоне, кроме миозина, удалось выя­вить еще два белка. Один из них ­М-белок, или миомезин, его молеку­лярная масса 165 кДа, второй белок – креатинкиназа; очевидно эти молекулы образуют стоики, удержива­ющие филаменты миозина в решетке (Рис. 40).

Титин помогает стабилизировать филаменты миозина. Если для раство­рения филаментов актина в мышечном волокне взять такой растворитель, как гелсолин, то мы увидим, что толстые филаменты миозина соединяются с Z-­дисками тончайшими полосками. Эти полоски, диаметр которых приблизи­тельно 5 нм, а длина 1 мкм, состоят из исключительно большого белка титина (молекулярная масса 3000 кДа); очевидно, 6 или, возможно, 12 молекул тити­на образуют каждую полоску (Trinick, 1991). Часть титиновой полоски пере­крывает миозиновый филамент и прочно к нему прикрепляется, остальная часть простирается через I-диск и, очевидно, обладает эластичными свойства­ми. Исходя из структуры и положения титиновых полосок, можно предположить, что каждая их пара выполняет функцию продольного стабили­затора миозинового филамента, удерживая его в центре саркомера во время сокращения и расслабления. Вполне вероятно, что титиновые полоски в значи­тельной степени обусловливают эластичность мышечного волокна при его растяжении, либо пассивном, либо активном. На рис. 41 показаны также полоски небулина, поддерживающие актиновые филаменты.

Филаменты актина привязаны у Z-линиu. Филаментам актина, подобно фи­ламентам миозина, необходима позиционная поддержка, которая частично обес­печивается поперечными мостиками, а частично вследствие их вхождения в Z-линию в центре каждого I-диска. Z-линия состоит главным образом из белков а­-актинина, десмина, виментина и синемина. а-Актинин - белковый димер с мо­лекулярной массой 180 кДа, как полагают, прикрепляет концы филаментов акти­на на одной стороне Z-линии к таким же концам на другой стороне. Еще одной особенностью Z-линии является то, что точка, в которой филамент актина прикрепляется на одной стороне, нахо­дится между двумя точками соединения на противоположной стороне линии.

Десмин, виментин и синемин, а также остальные существенные белковые ком­поненты Z-линии образуют промежуточные филаменты, окутывающие линию и соединяющие вместе соседние линии по продольным и поперечным осям (рис. 42). Именно эти промежуточные филаменты благодаря поперечным со­единениям от одной Z-линии к другой обеспечивают "регистрацию" всех мио­фибрилл в отдельном мышечном волокне. Z-линии при помощи промежуточных филаментов соединяются также с цитоскелетом под плазмолеммой и непо­средственно с плазмолеммой. Благодаря соединительным белкам плазмолеммы Z-диски соединены с базальной мембраной и эндомизием. Каждое поперечное расположение промежуточных филаментов ограничивает саркомер.

ТРУБЧАТЫЕ СИСТЕМЫ

В начале прошлого столетия Вератти (1902) обнаружил тончайшую взаимопереплетенную сеть в мышечном волокне. Лишь много лет спустя, при по­мощи электронного микроскопа удалось установить, что эта структура имеет трубчатую систему, состоящую из двух частей (Franzini-Armstrong и Porter, 1964).

Саркоплазматuческuй ретикулум (СР) окружает мuофuбрuллы. Система каналов проходит по длинной оси мышечного волокна и окружает отдельные миофибриллы. Благодаря ответвлениям продольные каналы вокруг миофибрилл соединяются друг с другом, а также с каналами, окружающими другие миофибриллы. При сокращении мышечного волокна продольные кана­лы становятся шире и короче. Функция СР заключается в выделении Са2+ в ци­тозол вокруг миофибрилл, где он сочетается с тропонином-С, обеспечивая сок­ращение. Когда Са2+ направляется обратно в СР, сокращение прекращается. для осуществления функции "активации" волокна СР имеет мембрану, содер­жащую как каналы выделения Са2+ (рианодиновые рецепторы), так и насосыСа2+ АТФ.

Поперечная трубчатая система соединяет поверхность волокна свнутренней частью. Поперечная трубчатая система (Т - система) расположена перпендикулярно длинной оси мышечного волокна в виде каналов, окружающих миофибриллы через равные промежутки. В каждом саркоме­ре мышечных волокон млекопитающих, в том числе человека, есть две зо­ны поперечных трубочек; они находятся на стыке А- и I-дисков. В волокнах сердечной мышцы, а также в волокнах мышц лягушки каждый саркомер имеет только одну Т-систему, которая находится в Z-ли­нии.

Поскольку Т-трубочки окружают миофибриллы, то они "прерывают" продольные каналы СР. В этих точках СР расширяется, образуя цистерны (или латеральные мешочки); соседние мешочки соединяются друг с дру­гом. Каждая относительно узкая Т-трубочка ок­ружена цистерной; три элемента, окружающие миофибриллу, называют триадой. По данным Пичи (1965), приблизительно 80 % поперечной тубу­лярной системы в мышечном волокне лягушки окружено СР. На поверхнос­ти мышечного волокна Т-трубочки образуют небольшие отверстия в месте соединения А- и I-диска, и их мембраны соединяются с плазмолеммой. Исследования показывают, что Т - трубочки содержат внеклеточную жидкость. Главная функция трубочек - проведение возбуждающих импульсов с по­верхности мышечного волокна в его центральную зону, что ведет к стиму­ляции выделения Са2+ из СР.

ЯДРА И МИТОХОНДРИИ

Мышечное волокно содержит множество ядер (миоядра), разбросанных вдоль внутренней поверхности плазмолеммы; каждое ядро привязано к ней двумя мембранами. Задача ядер - подготовить и направить в ци­топлазму "инструкции", касающиеся белкового синтеза. Эти "инструкции" поступают из генов, содержащихся в хромосомах.

Помимо ядер, миофиламентов и трубчатых систем, другими важными структурами цитоплазмы являются митохондрии. В процессе эволюции эти органеллы специализировались в образовании АТФ - основного энергооб­разующего вещества живых организмов. Большинство клеточных фермен­тов содержится в митохондриях, остальные - в цитозоле. Кроме того, ци­топлазма содержит два химических соединения, которые митохондрии могут использовать для производства АТФ. Это гранулы гликогена и липидные капельки.

При помощи оптического микроскопа невозможно отличить миоядра от ядер клеток-сателлитов. Последние составляют менее 1 % ядер мышечно­го волокна у взрослых людей. Их можно дифференцировать только при помо­щи электронного микроскопа, который позволяет также обнаружить наличие мембран-близнецов, отделяющих цитоплазму клетки-сателлита от цитоплаз­мы мышечного волокна. Клетки-сателлиты играют особенно важ­ную роль в регенерации мышцы после болезни или травмы.

Митохондрии обеспечивают мышечное волокно АТФ. Митохондрии (саркосо­мы) являются яйцевидными структурами с максимальным диаметром 1-2 мкм. Каждая митохондрия имеет двойную мембрану. Внутренняя мембрана периодичес­ки собирается в складки, образуя гребешки; эти складки выходят в центральный компартмент митохондриона. Мaтpикс между гребешками является домом ферментных систем, необходимых для осуществления цикла трикарбоновой кислоты (цикл Кребса), при котором расщепляется пируват на двуокись углерода и воду. Большая часть энергии, выделяемой в результаге последовательных реакций, захватывается цепочкой цитохрома, обеспечивающей образование АТФ. Сейчас из­вестно, что цепочка цитохрома находится на внутренней мембране гребешков вместе с АТФ-образующим ферментом (АТФ-синтетаза). Мaтpикс содержит также несколько копий ДНК самого митохон­дриона. Внешняя мембрана гребешка содержит ферменты, необходимые для липидного синтеза. Митохондрии нахо­дятся, в частности, между миофибрил­лами в участке Z-линии.

Гликогеновые гранулы, иногда достигающие в диаметре 25-40 нм, разбросаны в цитозоле и являются главным источником энергии для мышечного волокна. Липидные капельки нередко можно обнаружить вблизи митохондрий, они содержат жирные кислоты или триглицериды и являются важными дополнительными источниками энергии.

МЫШЕЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Мышцы содержат морфологически определенные рецепторы, а также свободные нервные окончания.Мышечные рецепторы принято разделять на четыре вида:

• мышечные веретена;

• нервно-сухожильные веретена;

• тельца Пачини;

• свободные нервные окончания.

Мышечные и нервно-сухожильные веретена играют наиболее важную роль в сообщении информации о механических явлениях. Мышечные верете­на созданы исключительно для восприятия длины мышечных волокон во вре­мя сокращений, тогда как нервно-сухожильные веретена в большей степени воспринимают силу, развиваемую волокном. Тельце формы Пачини имеет нервное окончание, покрытое соединительной тканью. Этот рецептор весьма чувствителен к быстрым и небольшим деформациям и широко распространен в таких тканях, как кожа, надкостница и внутренние органы живота; в мышце этот рецептор, по-видимому, играет не самую важную роль при передаче ин­формации о сокращении и расслаблении. Одна из важнейших функций свобод­ных нервных окончаний - обеспечение информаций о метаболическом стату­се интерстициальной жидкости и, следовательно, мышечных волокнах; эти окончания реагируют на изменения, в напряжении кислорода, [Н+], [К+] и, воз­можно, другие сигналы.

Рассмотрим подробнее мышечное веретено. Его характерными особеннос­тями являются, во-первых, сложность структуры, а во-вторых, способ регули­рования его реактивности со стороны ЦНС.

Мышечные веретена - длинные тонкие структуры, окруженные экстрафузальными волокнами. Длина мышечного волокна намного больше, чем его ширина. Диаметр веретена в его наиболее широкой части - капсуле составляет всего 80-250 мкм, тогда как длина может достигать 10 мм. Мы­шечные веретена окружены экстрафузальными мышечными волокнами, сос­тавляющими большую часть брюшка мышцы. Количество мышечных веретен в брюшке мышцы значительно колеблется. Наибольшее их коли­чество отмечается в мышцах тыльной части шеи и в небольших мышцах кис­ти, наименьшее - в больших мышцах рук и ног. Это различие, очевидно, свя­зано со способностью головы и пальцев быстро и точно выполнять короткие движения.

Мышечное веретено содержит два вида мышечных волокон. Характерная веретенообразная форма обусловлена наличием в средней части веретена кап­сулы соединительной ткани, содержащей жидкость. Состав и функция послед­ней до сих пор не определены, хотя довольно давно предполагают, что это лим­фа. В продольной оси веретена центральный и внешний участок нередко назы­вают экваториальным и полярным соответственно.

Удивительной особенностью мышечного веретена является то, что его чувствительность как механорецептора можно регулировать; это оказывается возможным благодаря прикреплению чувствительных нервных окончаний к интрафузальным (внутри веретена) мышечным волокнам, которые могут со­кращаться и расслабляться. Два вида интрафузальных волокон различают на основании количества и распределения в них ядер (рис. 43). Волокна ядерного мешочка имеют экстраординарное количество ядер в своей средней части капсуле; в этом участке мышечное волокно состоит практически из одних ядер. Волокна ядерной цепочки, в свою очередь, характеризуются более равномерным распределением ядер вдоль ее длины; ядра находятся в центре воло­кон. Первые волокна более толстые и длинные, к тому же они малочисленны. В каждом веретене обычно содержится только 2 (от 1 до 4) волокна, тогда как волокон ядерной цепочки может быть 12. Два вида волокон ядер­ного мешочка называют мешочек 1 и мешочек 2.

Рис. 43 Интрафузальные мышечные волокна

Интрафузальные мышечные волокна имеют собственную иннервацию.

Первичные и вторичные чувствительные окончания находятся на интра­фузальных мышечных волокнах и вокруг них. Каждое веретено имеет одно большое центростремительное нервное волокно - аксон группы Ia, который заканчивается спиралями, окружающими каждое интрафузальное волокно в экваториальном участке; этот тип окончаний называется первичным оконча­нием (см. рис. 43). В веретенах человека первичные окончания не имеют формы спиралей, а образуют многочисленные пучки, напоминающие букву С, которые частично окружают интрафузальные волокна (Kennedy, 1970).

Кроме того, каждое веретено имеет более тонкое чувствительное нервное волокно - аксон группы II, заканчивающийся на волокнах ядерной цепочки и мешочка2 окончаниями в виде цветка; эта вторичные окончания.

Нервно-сухожильные веретена открыл Камилло Гольджи (1903). Они не столь многочисленны, как мышечные веретена; другое их отличие от мышеч­ных - содержание в мышечно-сухожильном соединении, а не в брюшке мыш­цы. Кроме того, они характеризуются более простой структурой.

Нервно-сухожильные веретена прикрепляются к экстрафузальным мы­шечным волокнам. Длина нервно-сухожильных веретен обычно составляет 0,5-1,0 мм, а их диаметр - 0,1-0,2 мм. Отдельный нервный аксон, имеющий относительно большой диаметр, проводит импульсы в спинной мозг и назы­вается аксоном Ib; он выходит из немиелинированных веточек, соприкасаю­щихся с сухожильными пучками (рис. 44, а). Под очень сильным увеличе­нием можно увидеть, что тончайшие нервные веточки прокладывают свой путь между пучками коллагеновых волокон (рис. 44, б). Когда мышечные во­локна сокращаются, коллагеновые пучки распрямляются и сжимают нервные веточки, посылая в них импульсы (Swett и Schoиltz, 1975). Через коллагено­вые пучки нервно-сухожильное веретено соединяется с 4-25 мышечными во­локнами.

Нервно-сухожильные веретена возбуждаются сокращениями мышцы. В отличие от мышечных веретен, нервно-сухожильные веретена не являются столь чувствительными к пассивному растяжению мышцы и ее сухожилия. При сокращении мышцы, однако, происходит разрядка нервно-су­хожильных веретен, и их чувствительность проявляется в том, что они могут реагировать на отдельную двигательную единицу через 1-2 мышечных волок­на, прикрепляющих ее к нервно-сухожильному веретену. На каждое нервно-­сухожильное веретено оказывают влияние от 4 до 15 двигательных единиц (Hoиk и Henneman, 1967). Аксоны Ib, которые выходят из нервно-сухожильных веретен, отличаются от аксонов мышечных веретен тем, что они оказывают ингибиторное воздействие на мотонейроны одной и той же мышцы и возбуж­дающее - на мотонейроны мышц-антагонистов. Через рефлек­торные соединения они обеспечивают постоянную величину силы, произве­денной мышцей, если это необходимо.

Рис. 44 Нервно-сухожильные веретена

Итак, нам осталось рассмотреть последний тип мышечных рецепторов, наиболее простой по своей структуре и наиболее многочисленный; это свобод­ное нервное окончание.

Свободные нервные окончания могут реагировать на определенные сти­мулы или повреждение ткани. Свободные нервные окончания передают ин­формацию в спинной мозг через мельчайшие миелинированные нервные во­локна (афференты группы III) и немиелинированные (афференты группы IV). Свободные нервные окончания иннервируют практически все структуры в брюшке мышцы: экстрафузальные волокна, различные виды соединительной ткани, включая эпимизий, крупные кровеносные сосуды и даже мышечные и нервно-сухожильные веретена (Stacey, 1969). Электрофизиологическая регис­трация афферентов группы III и IV показывает, что многие свободные нервные окончания чувствительны к механическим стимулам, таким, как те, что связа­ны с мышечным сокращением, или давлением, или растяжением (Mense иMeyer, 1985). Другие свободные нервные окончания реагируют главным обра­зом на изменения температуры или химической среды; например, увеличение концентрации К+ или молочной кислоты может спровоцировать разряд (Thimm и Ваиm, 1987). Некоторые свободные нервные окончания имеют высокий по­рог и посылают импульсы только в ответ на стимулы, способные вызвать по­вреждение ткани (Hense и Stahnke, 1983). Это ноцирецепторные окончания; вполне вероятно, что они синтезируются в результате выделения нейропепти­дов (например, брадикинина) или других стимуляторов (например, арахидо­новой кислоты) в участке повреждения.

Некоторые немиелинированные окончания становятся все более активны­ми в процессе ишемических сокращений. Эти волокна, а также волокна, обус­ловливающие увеличение концентрации К+ или молочной кислоты, могут от­вечать не только за мышечный дискомфорт во время выполнения физической нагрузки, но и за рефлексы сердечно-сосудистой и дыхательной систем (Coote, Hi1ton, Perez.;Gonzalez, 1971).

Мышцы снабжены много­численными вспомогательными аппаратами. К ним относятся фасции, фиброзные и сино­виальные влагалища сухожилий, синовиальные сумки, блоки мышц. Фасция (от лат. fascia­-полоса) - это оболочка мышцы, которая образует ее соединитель­нотканный чехол.

Фасции сформированы плотной оформленной соединительной тканью. Пучки коллагеновых волокон образуют сеть, в наибольшей степени противостоящую растяжению. Фасции, отграничивающие мышцы друг от друга, выполняют механическую функцию, создавая опору для брюшка при сокращении, ослабляют трение мышц. Мышцы, как правило, соединены с фасциями с помощью рыхлой неоформленной соединительной ткани. Однако некоторые мышцы начинаются от фасции и прочно с ними сращены (на голени; предплечье). В организме человека различают фасции собственные и поверхностные. Каждая мышца или не­сколько мышц имеют собственную фасцию. Если фасция лежит поверхностно, отделяет мышцы от подкожной клетчатки – это поверхностная фасция, если расположена между глубоко лежа­щими мышцами - это глубокая фасция. Поверхностная фасция обычно на всем протяжении окутывает все мышцы какой-либо области (например, груди, конечности). Фасции разделяют группы мышц, выполняющих различную функцию. Фасциаль­ные узлы (утолщения фасций) расположены в участках соедине­ния фасций друг с другом. Они укрепляют фасциальные влагалища сосудов и нервов - фасции, фасциальные узлы прочно сращены с костями, дополняют костный скелет, формируя мягкий остов, или мягкий скелет.      

Строение фасций зависит от функции мышцы, от напряжения, которое фасция испытывает при сокращении мышцы. Там, где мышцы развиты хорошо, фасции более плотные (например, широкая фасция бедра, фасция голени), и, наоборот, мышцы вы­полняющие небольшую нагрузку, окружены рыхлой фасцией. В местах, где фасции проходят над сосудисто-нервными пучками, фасции утолщаются, образуя сухожильные дуги. В области голено­стопного, лучезапястного суставов утолщенные фасции прикреп­ляются к костным выступам, образуя удерживатели сухожилий и мышц. В расположенных под ними пространствах в костно-фиб­розных влагалищах проходят сухожилия. В ряде случаев фиброз­ные влагалища содержат несколько сухожилий, в других – каждое сухожилие имеет свое самостоятельное влагалище. Удерживатели предотвращают боковые смещения сухожилий при сокращении мышц.

Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища и костно-фиброзного канала, устраняет трение их друг о друга. Синовиальное влагалище представляет собой замкнутую щелевидную полость, заполненную небольшим количеством жидкости и отграниченную висцеральным и париетальным листками. Висцеральный (внутрен­ний) листок окружает со всех сторон сухожилие и сращен с ним. Париетальный (наружный) листок выстилает стенки фиброзного влагалища. Оба листка переходят друг в друга на концах влагалища и, вдоль сухожи­лия с его внутренней, обращенной к кости стороны. Удвоенный листок влагалища, со­единяющий внутренний и наружный листки, на­зывается брыжейкой сухожилия или мезо­тендинием. В нем про­ходят кровеносные со­суды и нервы, снаб­жающие сухожилие. При движении сухожи­лия в фиброзном влага­лище вместе с ним дви­жется внутренний лис­ток, который благодаря содержащейся в щеле­видной полости сино­виального влагалища жидкости свободно скользит вдоль наруж­ного листка. Синови­альное влагалище мо­жет окружать одно или несколько сухожилий, если они лежат в одном канале. Со­седние влагалища мо­гут сообщаться друг с другом.

В зонах, где сухо­жилие или мышца пере­кидывается через кость или через соседнюю мышцу, имеются синовиальные сумки, кото­рые, подобно описанным синовиальным влагалищам, устраняют трение. Синовиальная сумка представляет собой плоский двух­стенный мешочек (вырост синовиальной оболочки), содержащий небольшое количество синовиальной жидкости. Наружная поверх­ность одной из стенок сумки, сращена с движущимся органом (мышца, сухожилие), другая стенка сращена с надкостницей или сухожилием другой мышцы. Размеры сумок варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Иногда синовиальная сумка сообщается с полостью сустава. Синовиальная сумка может располагаться между сухожилием и блоком мышцы, костным выступом, имеющим желобок, покрытый хрящом. Блок, изменяя направление сухожилия, создает для него опору и одно­временно увеличивает угол прикрепления сухожилия к кости, тем самым, увеличивая рычаг приложения силы. Такую же функ­цию выполняют сесамовидные кости, образующиеся в толще некоторых сухожилий или сращенные с ними, например горохо­видная кость, или надколенник.