Лекція № 3 темА: «Структура і динаміка популяцій»

План: 1. Поняття популяції. 2. Просторова структура та розподіл особин. 3. Агрегація і принцип Оллі. 4. Генетична структура: закон Харді-Вайнберга.5. Вікова та статева структури.

Мета: Сформувати поняття «популяція», а також розглянути її основні статичні і динамічні характеристики.

1. Поняття популяції

Популяція – угрупування особин одного виду, яке займає визначений простір, у котрій організми можуть обмінюватися генетичною інформацією.

Наприклад: заєць-біляк, кавказький тетерук, гребінчастий тритон Криму. У рухомих видів межі популяції досить широкі (убіквісти), а в менш рухомих – навпаки.

• Популяція характеризується багатьма ознаками: щільність, народжуваність, смертність, розподіл особин у просторі, за віком та статтю, тип росту, рівень агрегованості тощо.

• Популяції відрізняються генетичними характеристиками, безпосередньо пов’язаними з їхньою екологією, зокрема – здатністю до адаптації, репродуктивною пристосованістю і стійкістю, тобто здатністю до розмноження та відтворення протягом тривалого часу.

2. Просторова структура. Популяція складається з багатьох особин, які розміщені у межах ареалу і визначають її просторову структуру. Розрізняють 3 типи розподілу особин у просторі: 1) випадковий; 2) рівномірний; 3) гуртовий або агрегований.

Випадковий розподіл трапляється доволі рідко – спостерігається тільки в тих випадках, коли середовище досить однорідне, а організми не намагаються об’єднуватися в гурти. Наприклад: жук Tribolium у борошні, розподіл тлі на полі в початковій стадії інвазії, те ж у личинок посівних лускунів, травневих жуків тощо.

Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами існує потужна внутрішньовидова конкуренція або має місце поведінковий антагонізм, що сприяє рівномірному розподілу у просторі. Трапляється досить рідко, наприклад: у хижих риб, колюшок з їхнім територіальним інстинктом. Найкращий приклад: пластинчастозябровий молюск (Tellina tenuis) на піщаних пляжах Ла-Маншу. Причини розповсюдження не зрозумілі.

Гуртовий або агрегований розподіл ділять на 3 різновиди: а) випадковий; б) рівномірний; в) агрегований (найчастіше).

Знання типу розповсюдження організмів важливо при оцінки щільності популяції методом вибірок. У випадку гуртового розміщення – площа вибірки повинна бути доволі великою.

S2 =	N – кількість вибірок; M – середнє число особин у вибірці. S2 – дисперсія або розсіювання особин у просторі.

Скупчення: S2 = 0 (рівномірне); S2 > m (гуртове); S2 < m (випадкове).

Якщо розподіл особин рівномірний, S² = 0, то число особин в кожній виборці постійно однаково та дорівнює середньому. При випадковому розповсюдженні середня величина і дисперсія S² рівні. При гуртовому розпорошенні S² вища за середній показник, а різниця між ними тим більша, чим сильніша тенденція тварин до утворення скупчень.У більшості популяцій спостерігається гуртовий розподіл особин тобто спостерігається утворення скупчень або агрегацій.

Динаміка просторової структури популяцій копитних у Південній Україні у часі*

Фаза розвитку	Вид ссавців	M ± m	Межі
Освоення території	Кабан	41,6 ± 3,28	15,2 – 77,4
	Козуля	44,6 ± 3,42	19,0 – 96,3
	Лось	106,6 ± 9,12	13,1 – 300,2
Пік чисельності	Кабан	11,2 ± 1,15	3,1 – 24,3
	Козуля	8,0 ± 0,51	3,1 – 14,8
	Лось	24,4 ± 5,67	3,1 – 135,0
Депресія популяції	Кабан	51,3 ± 3,61	21,2 – 105,0
	Козуля	12,6 ± 1,65	5,2 – 39,1
	Лось	125,7 ± 7,02	90,1 – 183,2

*Відстань (км) між осередками мешкання або місцями тривалого перебування одиничних звірів.

3. Агрегації виникають внаслідок:

• місцевої різниці в умовах середовища (ліси або відкриті простори),

• під впливом добових та сезонних змін погоди,

• у зв’язку з процесом розмноження,

• у результаті соціального тяжіння у вищих тварин.

Агрегації можуть посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм або життєвий простір, однак це, зрештою, збільшує здатність до виживання групи в цілому. Часто в групах смертність знижується в несприятливі періоди або при нападі інших організмів, оскільки в групі поверхня їхнього зіткнення з середовищем по відношенню до маси менша, аніж у однієї особини. Ступінь агрегації, як і загальна щільність, за якої спостерігається оптимальний ріст та виживання популяції, змінюється в залежності від виду та умов, тому як перенаселеність так і недонаселеність можуть виявляти лімітуючи значення. Це – принцип В. Оллі. Шведський еколог Оллі (1931, 1938) відзначив, що агрегація суттєво впливає на виживаність організмів: група рослин здатна краще протистояти діям вітру та більш ефективно знижати втрати води, аніж окрема особина.

Приклади.

Найкраще позитивний вплив бачимо у тварин – риби в групі витримують більшу дозу отрути, ніж ізольовані тварини (нейтралізація отрути за рахунок виділення слизу і інших секретів).

• Бджоли у вулику виробляють достатньо тепла для виживання усіх особин за температури, котра згубна для окремої бджоли.

• Соні під час зимівлі збираються в дуплах, гніздах у групи. Рефлекс зчеплення.

• Колоніальні птахи зазвичай не здатні успішно розмножуватися, якщо розмір колонії зменшується.

Принцип Оллі і людина: вірогідно, міська агрегація сприятлива для людини, але тільки до визначеної межі. Критика нашими філософами та екологами.

4. Генетична структура. У 1908 р. англ. математик Дж. Харді та німець. лікар В. Вайнберг незалежно один від одного, зрозуміли, що у великій панміктичній популяції, яка не піддається суттєвому зовнішньому впливу, ряснота генів стабілізується вже після зміни лише 1 покоління. У подальшому це стало Законом Х.-В.: «При відсутності впливу елементарних еволюційних факторів ряснота генів у популяції буде незмінною в усіх поколіннях. В ньому відображений зв`язок рясноти генів з ряснотою генотипів у ідеальній популяції

Математичний вираз закону Х.В. – це біном Ньютона, який використовують для запису квадрату суми двох чисел (рА + qа)² = р²АA + 2pqAa + q²aa. За цією формулою можна розрахувати відносну рясноту генотипів (гомозигот за домінантними або рецесивними алелями, гетерозигот), рясноту алелей та рясноту фенотипів.

Цей закон має велике значення, оскільки дозволяє визначити тип спадковості, а також вирахувати рясноти гено- та фенотипів без проведення експериментів. Але на популяції постійно або періодично діють такі чинники, як: мутаційний процес, природний добір, гібридизація, ізоляція, популяційні хвилі та інші Вони змінюють рясноту алелей і порушують рівновагу Харді-Вайнберга, що викликає певні еволюційні зміни в популяції.

5. Вікова та статева структури популяції є важливими характеристиками, які впливають на народжуваність та смертність. Наприклад – чим більше старих особин, тим вища мінімальна смертність.

Співвідношення різних вікових груп в популяціях визначає її здатність до розмноження. Зазвичай у популяціях, що зростають, значну частину складають молоді особини; в стабільних популяціях – розподіл вікових груп більш рівномірно, а тих популяціях, які зменшуються – більше старих особин. Але вікова структура популяції може бути змінена і без змін її чисельності. Для кожної популяції характерна деяка ״нормальна״ або стабільна структура до котрої направлені зміни її реальної вікової структури.

Методи визначення віку: у рослин – знання часу досягнення річної зрілості; у риб – (луска) розміри, отоліти); у амфібій і рептилій – шари в кістках, товщина луски, розміри; у птахів – особливості линяння пір`я (вікові зміни); у ссавців – прорізання зубів, ширина каналу іклів, вушні пробки, линяння, вага, періостальна зона лінії склеювання, Три типи піраміди вікових періодів: піраміда з ширшою основою – високий відсоток молоді в популяціях, що швидко ростуть; середній тип – з помірним відсотком молоді – стабільна популяція; з вузькою основою перевага старих особин – скорочуючи популяції У оселедців Північного моря молодь проходить через рибальські сітки і в сітках опиняються тільки риби старші за 5-6 річний вік.. Риби народжені в 1904 р. домінували чисельно до 1918 р. (14 років) над молодими: 1904 р. – високе виживання. Панування однієї вікової групи характерно для риб яка відрізняється високою народжуваністю. В популяції рослин особі старшого віку чисельністю в нормі поступаються молоді, що варто віднести на рахунок конкуренції. В буковому лісі Суань (Бельгія) показник смертності постійний і протягом ста років близький 2%. Але бувають і інші – клімаксові букові ліси Центральної Європи з 3-4 переважаючими віковими групами, свідченням того, що склад сучасної популяції визначається декількома хвилями масового розмноження дерев, відмінними у часі.

Приклад: ондатра. 14 років дослідження: дорослі – 48 %, молоді – 52 %; дорослі – 15 %, молоді – 85 %. Це випадок коли популяція інтенсивно відловлювалась, загальне скорочення призвело до збільшення народжуваності.

Статева структура популяції: моно-, полігамія, поліандрія, проміскуітет. Співвідношення особин за статтю: у більшості популяцій 1: 1. Співвідношення змінюється з віком, його наслідком є поява моногамії, полігамії. Практичне використання явищ.

Приклади. В популяціях людини серед новонароджених переважають чоловіки, але жінки довше живуть. У паразитичних видів і гуртових комах сильне просування в бік самок. Відсутність самців – гіногенез, партеногенез.

Література

Основна [12, 13, 15, 21]; додаткова [27, 28, 39, 54]

Контрольні питання

1. Дайте визначення терміну «популяція» та розкажіть про її основні властивості та характеристики?

2. Перелікуйте типи розподілу особин у популяції?

3. Що таке «агрегація», причини її утворення та суть правила Оллі?

4. Розкрийте сутність закону Харді-Вайнберга та його важливість для екології?

5. Розкажіть про вікову та статеву структуру популяцій і про що свідчать «вікові піраміди»?