6.Третья фаза оплодотворения (кортикальная и зонная реакции у яйцеклетки). Образование зиготы. Презумптивные зоны.

Кортикальная реакция слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеинов прозрачной зоны.

Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии — проникновению других спермиев.

Механизм кортикальной реакции:

• приток ионов натрия через участок плазмолеммы сперматозоида, встроенный в плазмолемму яйцеклетки после завершения акросомальной реакции, в результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным

• приток ионов натрия обуславливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки,

• экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между прозрачной зоной и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной, выделяется гликопротеин, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и прозрачной зоной, вследствие этого формируется перивителлиновое пространство.

После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный зародыш. На стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.

Зонная реакция – изменение свойств блестящей зоны.

7. Дробление зиготы. Виды бластомеров. Формирование морулы и бластоцистов.

Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.

Типы дробления. Дробление может быть полное (ланцетник, амфибии, млекопитающие), если зигота полностью разделяется на бластомеры, или частичное (рыбы, рептилии, птицы), когда дробится лишь часть зиготы. Полное дробление называют голобластическим, частичное дробление - меробластическим.

Дробление называется равномерным, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Различают также синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно, и асинхронное.

По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления:

радиальное, спиральное, билатеральное (билатерально-симметричное) и хаотическое (неупорядоченное).

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров.

Через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сут начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью.

Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.