
- •Ответы на вопросы к экзамену по физиологии внд © Хохлов н.А.
- •Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
- •Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
- •Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
- •Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
- •Локализационизм и эквипотенциализм. Концепции о системном принципе функционирования мозга (а.Р. Лурия, н.П. Бехтерева, п.К. Анохин).
- •Бихевиоризм и необихевиоризм.
- •Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
- •Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
- •Структура поведенческого акта – функциональная система (по п.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
- •Функциональная классификация нейронов как реализаторов разных компонентов функциональной системы.
- •Высшая и низшая нервная деятельность. Два типа функциональных систем.
- •Понятие условного рефлекса. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности. Феномен «психической секреции», открытый и.П. Павловым. Первая сигнальная система.
- •Понятие безусловного рефлекса. Рефлекс как инстинкт.
- •Классификации безусловных рефлексов. Типы сложнейших безусловных рефлексов по п.В. Симонову.
- •Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
- •Правила образования условных рефлексов.
- •Классификация условных рефлексов.
- •Наличные и следовые условные рефлексы. Условный рефлекс на время.
- •Условный рефлекс на комплексный раздражитель.
- •Экспериментальные исследования образной памяти (психонервной деятельности) в работах и.С. Бериташвили
- •Импринтинг. Сензитивные периоды.
- •Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Рефлекс следования. Зеркальные нейроны.
- •Сходство и различие классического и инструментального условных рефлексов.
- •Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
- •Гаснущий тормоз.
- •Запредельное торможение.
- •Угасательное торможение.
- •Дифференцировочное торможение.
- •Запаздывательное торможение.
- •Условный тормоз.
- •Возбуждение и торможение. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.
- •Стадии формирования условного рефлекса как отражение динамики нервных процессов (генерализация и специализация условного рефлекса).
- •Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
- •Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.
- •Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
- •Условные рефлексы с двусторонней временной связью.
- •Роль мозжечка в формировании условных рефлексов.
- •Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова.
- •Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
- •Ориентировочный рефлекс и его компоненты. Ориентировочно-исследовательская деятельность. Механизмы ориентировочного рефлекса. Угашение и растормаживание ориентировочного рефлекса.
- •Концепция «нервной модели стимула» е.Н. Соколова и ее нейронные механизмы.
- •Вторая и «промежуточная» (л.А. Орбели) сигнальные системы. Речь как символическая функция. Модель жестовой афазии. Врожденность речеязыковой способности.
- •Речь и язык. Структура речевой системы. Устная и письменная речь. Единицы речи.
- •Участие подкорковых структур мозга в речевых процессах. Механизмы вокализаций у животных и эмоциональной речи человека. Лимбическая система и речь.
- •Зоны коры левого полушария, участвующие в эфферентных и афферентных речевых процессах. Зоны Брока и Вернике, билатерально-симметричные зоны правого полушария.
- •Биологическая обратная связь как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Диагностика функционального состояния как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Детекция скрываемых знаний как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
Правила образования условных рефлексов.
Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.
В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.
Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием фактором, вызывающих врождённый рефлекс, придаёт этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т.е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом у определённой деятельности и может самостоятельно её вызывать.
Условные рефлексы образуются лишь при большей физиологической силе безусловного раздражителя по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является совпадение биологической значимости безусловного подкрепления с доминирующей (или актуализированной) потребностью организма. Увеличение интенсивности подкрепления обычно повышает эффективность научения (скорость выработки условного рефлекса и его прочность). Эффективность выработки условнорефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.
Обычно образование условного рефлекса происходит при совпадении сочетаемых раздражителей либо опережении сигнальным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства условных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опережение условным стимулом безусловного. Исследование временных отношений при выработке условных рефлексов позволяет ставить вопросы о времени следообразования, временных характеристиках энграммы, механизмах памяти. В процессе выработки условного рефлекса изменения интервала между сочетаемыми стимулами снижают прочность условного рефлекса. При обратном порядке следования ассоциируемых раздражителей условные рефлексы либо не образуются, либо возникают с большим трудом.
Классификация условных рефлексов.
Все условные рефлексы делятся на классические и инструментальные.
Это два вида поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловливание (Э.Р. Хилгард), или условные рефлексы I и II типов.
Условные рефлексы обозначают по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны: пищевой, оборонительный, ориентировочный и т.п.
Условные рефлексы классифицируют по афферентному и эфферентному участку рефлекторной дуги.
По афферентному:
экстероцептивные (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные) – образуются относительно быстро, т.к. играют важную роль во взаимоотношениях с внешней средой.
интероцептивные (соответственно наличию разных типов интерорецепторов вырабатываются условные рефлексы) – необходимо от 50 до 150 сочетаний условного и безусловного раздражителей.
По эфферентному:
вегетативные (слюноотделительный, сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный)
двигательные (инструментальные) – формируются на базе безусловнорефлекторных двигательных реакций. Например, двигательные оборонительные условные рефлексы у собак.
Деление условных рефлексов по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями:
наличные – в случае совпадение во времени условного сигнала и подкрепления
следовые – в случае, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя
Варианты временного соотношения: совпадающий, отставленный, запаздывающий, следовой, поздний следовой.
Условные рефлексы на время – особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя.
Пример: кормление животного через каждые 30 мин. После большого количества сочетаний (пища + определённый интервал времени) каждый раз после окончания данного интервала времени появляется рефлекторная реакция, которая ранее возникала при действии безусловного раздражителя.
Условные рефлексы на время могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток.
Ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме (в мозговых структурах – генераторы ритмов – пейсмекеры, кроме того, частота сердечных сокращений, дыхательный ритм и др.)
В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делятся на простые и сложные.
Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей:
одновременный комплекс
последовательные
(с наложением по времени)
цепь раздражителей
Условные рефлексы высшего порядка
Условные рефлексы могут образовываться не только при сочетании условного сигнала с безусловным, но и при сочетании индифферентного раздражителя с условным сигналом.
Пример: если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то, сочетая какой-либо индифферентный раздражитель с условным звуковым сигналом, образуется условный рефлекс II порядка, т.е. в этом случае вторичный раздражитель будет также вызывать слюноотделение, хотя ни сам по себе, ни в сочетании с первичным условным сигналом он не подкреплялся. Такую цепочку рефлексов можно доводить на IV-V порядков.
Такие «порядковые» условные рефлексы образуются на основе прочного условного рефлекса и называются рефлексами высшего порядка.
Условные рефлексы высшего порядка образуются тем легче, чем более возбудима нервная система.
Экстраполяционные рефлексы (Крушинский)
Крушинский выделял интеллект, который не сводится к безусловным и условным рефлексам. Специфическое отличие – задача раньше не встречалась.
Рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания (Бериташвили)