
- •4. Психофизиология сенсорных процессов
- •1. Общие свойства сенсорных систем
- •1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •2. Зрительная система
- •2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •2.2. Аккомодация
- •2.3. Аномалии рефракции глаза
- •2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •2.5. Структура и функции сетчатки
- •2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •2.7. Нейроны сетчатки
- •2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •2.10. Световая чувствительность
- •2.11. Зрительная адаптация
- •2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •2.13. Яркостной контраст
- •2.14. Слепящая яркость света
- •2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •2.16. Цветовое зрение
- •2.17. Восприятие пространства
- •3. Слуховая система
- •3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •3.4. Слуховые ощущения
- •4. Вестибулярная система
- •4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.5. Функции вестибулярной системы
- •5. Соматосенсорная система
- •5.1. Кожная рецепция
- •5.2. Свойства тактильного восприятия
- •5.3. Температурная рецепция
- •5.4. Болевая рецепция
- •5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •6. Обонятельная система
- •7. Вкусовая система
- •7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •8. Висцеральная сенсорная система
- •8.1.Интерорецепторы
- •8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
Зрачок – это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию. Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается («зрачковый рефлекс»), что регулирует поток света, попадающий в глаз. Так, на ярком свету зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещенности он расширяется до 2,4 мм, а в темноте – до 7,5 мм. Это ухудшает качество изображения на сетчатке, но увеличивает абсолютную чувствительность зрения. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как стабилизирует освещенность сетчатки в небольшом диапазоне. У здоровых людей зрачки обоих глаз имеют одинаковый диаметр. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; подобная реакция называется содружественной.
Рис. 4.1. Ход лучей от объекта и построение изображения на сетчатке глаза ( а ). Схема рефракции в нормальном ( б ), близоруком ( в ) и дальнозорком (г) глазу. Оптическая коррекция близорукости ( Д ) и дальнозоркости ( е )
2.5. Структура и функции сетчатки
Сетчатка – это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 4.2). Здесь расположены два вида фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки – биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именно поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
2.6. Структура и функции слоев сетчатки
Клетки пигментного эпителия образуют наружный, наиболее далекий от света, слой сетчатки. Они содержат меланосомы, придающие им черный цвет. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке. Пигментный эпителий играет решающую роль в регенерации зрительного пурпура фоторецепторов после его обесцвечивания, в постоянном обновлении наружных сегментов зрительных клеток, в защите рецепторов от светового повреждения, а также в переносе к ним кислорода и питательных веществ.
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6–7 млн. колбочек и 110–125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки – фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зеленои красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) областях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название йодопсин. Молекула зрительного пигмента состоит из белковой части (опсина) и хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина «А»). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение («куриная слепота»).