1) Афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) область перекрытия центральных зон.
Принцип реципрокного (сопряженного) торможения характеризуется одновременным угнетением одного нервного центра при возбуждении другого.
Принцип реципрокности лежит в основе противоположных по функциональному назначению ответных реакций. Примером реципрокного торможения является взаимодействие нервных центров, обеспечивающих поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей во время ходьбы, бега, плавания и т.п. Возбуждение, которое идет к мотонейронам, иннервирующим мышцы-сгибатели, по коллатерали афферента поступает к тормозным клеткам Реншоу. Эти клетки тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Если бы одновременно возбуждались нервные центры мышц сгибателей и разгибателей, движение конечности стало бы невозможным.
Схема реципрокного торможения
1) Мышца-сгибатель, 2) мышца-разгибатель, 3) афферент, 4) мотонейроны, 5) коллатераль, 6) тормозной нейрон.
Нервные клетки обладают способностью регулировать частоту проходящих через них сигналов, а значит и силу рефлекторного ответа за счет обратной связи. Обратная связь базируется на способности коллатералей аксонов нервных клеток устанавливать синаптические контакты со вставочными нейронами, роль которых сводится к обратному воздействию на нейроны, образующие эти аксонные коллатерали.
Обратная связь может быть положительной и отрицательной. Положительная обратная связь осуществляется по принципу «чем больше, тем больше»: повышение частоты разрядной деятельности нейрона приводит к дальнейшему увеличению его возбудимости и импульсной активности. Механизм положительной обратной связи основан на реверберации возбуждения в замкнутых нейронных цепях, в которых имеются только возбуждающие нейроны.
Схема положительной обратной связи
1) эфферентный нейрон, 2) коллатераль, 3) возбуждающий вставочный нейрон.
Отрицательная обратная связь осуществляется по принципу «чем больше, тем» меньше: чем больше частота разрядной деятельности нейрона, тем меньше его возбудимость и импульсная активность. Механизм отрицательной обратной связи основан на реверберации возбуждения в нейронных ловушках, имеющих в своем составе тормозные нейроны.
Схема отрицательной обратной связи
1) эфферентный нейрон, 2) коллатераль, 3) тормозной вставочный нейрон.
Для деятельности нервной системы, как единого целого, в естественных условиях характерно наличие преобладающих (доминантных) очагов возбуждения, которые, по А.А. Ухтомскому (1923), являются проявлением одной из основных закономерностей работы нервных центров.
Доминанта - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе нервные центры в интересах выполнения наиболее важной в данный момент времени поведенческой деятельности организма.
Доминанту характеризуют пять основных свойств:
повышенная возбудимость,
способность к суммации,
стойкость возбуждения,
большая инертность,
способность реципрокно тормозить деятельность других нервных центров (тех, которые не связаны с организацией наиболее важной в данный момент поведенческой деятельности).
Доминанта усиливается за счет конвергенции афферентных возбуждений от различных рефлексогенных зон. Так, очаг доминантного возбуждения, который возникает при острой зубной боли, поддерживается посторонними раздражителями (прикосновение, яркий свет, резкий звук), которые усиливают страдания больного.
Принцип доминанты лежит в основе организации целенаправленной поведенческой деятельности, но не определяет ее адекватности биологическим и социальным потребностям человека. Примером этого могут служить алкогольная и наркотическая доминанты, которые, подчиняя себе большинство нервных центров с целью удовлетворения потребности в алкоголе или наркотическом веществе, разрушительно отражаются на физическом, психическом и социальном благополучии человека.