Нейруляция

Процесс, обеспечивающий переход зародыша от стадии гастру­лы на стадию нейтрулы, получил название нейруляции. При этом, помимо нервной трубки, идет образование хорды и сомитов. Эта триада называется органами спинного комплекса.

В период нейруляции по средней линии на спинной стороне за­родыша в результате размножения клеток образуется утолщение — нервная пластинка. Из этой же нейральной эктодермы формиру­ются гребневидные складки — нервные валики, по бокам ограни­чивающие нервную пластинку. Нервные валики появляются сначала на переднем конце тела зародыша, а затем в средних и задних частях его.

Клетки нервной пластинки, размножаясь погружаются вовнутрь зародыша, образуя нервный желобок. Затем края этого желобка смыкаются и* возникает нервная трубка, содержащая полость — невроцель. Широкая передняя часть нервной трубки в дальнейшем даст структуры головного мозга, а более узкая туловищная часть — спинной мозг. Нервные валики приподнимаются над дор­зальной поверхностью нервной трубки, сближаются друг с другом, формируют непарную ганглиозную пластинку. Эктодерма погру­жает под себя ганглиозную пластинку и нервную трубку, и в дальнейшем превращается в поверхностный хлой кожи--эпидер­мис. После смыкания кожной эктодермы ганглиозная пластинка располагается между ней и нервной трубкой и представляет собой тяж клеток, называемый нервным гребнем. Это временное ско­пление клеток, которое быстро распадается после возникновения.

Большинство клеток нервного гребня мигрирует по направлению к вентральной стороне зародыша.

Из клеток нервного гребня в дальнейшем образуются меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий коже окраску, а также, вероятно, клетки диффузной нейроэндокринной системы.

В самом начале нейруляции до появления нервной трубки по средней линии в передней половине зародышевого щитка из об­щего зачатка хордо-мезодермы обособляется хорда, по бокам которой располагается парахордальная мезодерма. Ее подраз­деляют на дорзальную и вентральную.

Дорзальная мезодерма в передне-заднем направлении -сегменти­руется на сомиты, в которых в дальнейшем выделяют три участка, получившие соответственно названия: дерматом, миотом и склеротом.

Вентральная мезодерма разделяется параллельно поверхнос­ти тела на два листка: париетальный, прийежащий к эктодерме, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между этими листками появляется узкая щель — вторичная полость тела или целом.

Между дорзальной и вентральной мезодермой, объединяя их,

Рис. 7. Провизорные органы у птиц 1 — зародыш; 2 — амнион; 3 — серозная оболочка; 4 — аллантоис; 5 — желточный мешок; 6 — воздушная камера; 7 — белок; 8 — скорлупа

обособляются сегментные ножки или нефротомы, материал из которого в дальнейшем даст некоторые структуры мочеполовой системы. Общий план строения зародыша на поперечном срезе представлен на приводимой схеме (рис. 7).

Гистогенез

Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения тканей из малодифференцированных клеток эмбриональных зачатков. Эмбриональные зачатки (кожная эктодерма, кишечная энтодерма, нервная трубка, ганглиозная пластинка, миотом и др.) к концу нейруляции представлены сравнительно небольшими группами малодифференцированных клеток и не имеют тканевого строения. В отличие от тканей, в составе которых присутствуют специализи­рованные клетки и могут быть структуры, не имеющие клеточного строения (симпласты, межклеточное вещество и др.), эмбриональ­ные зачатки имеют вначале только клеточный состав.

Эмбриональная гистогенез — сложный процесс, который можно с известной степенью условности расчленить на 3 группы более простых состовляющих процессов. К первой группе можно отнести процессы изменения числа клеток эмбрионального .зачатка за счет их размножения (а также гибели клеток). Ко второй группе — процессы изменения пространственного распо'л^ени^^леток з# счет их пецемещенияТ К третье^группе — процессы дцф^зереицисчет^змешения^их структуры, размеров и_функции. В тбТение Дифференциации "клетки эмбрионального зачатка "по­степенно приобретают структурные и функциональные свойства, характерные для той или иной ткани. Параллельно с дифференци­ацией осуществляется повышение степени интегрировянногти раз­вивающихся тканей за счет^взаимодействия клеток, составляющих эти ткани. '

Перечисленные процессы необходимы для образования 4 групп тканей: эпителиальных, соединительных, мышечных, нервной. Частные закономерности формирования каждой из тканей будут рассмотрены в курсе общей гистологии. Здесь перечислим эмбрио­нальные зачатки и развивающиеся из них ткани.

Эмбриональные зачатки

Тканевые производные эмбрио­нальных зачатков

1. ЭКТОДЕРМА

Кожная эктодерма Эпидермис и его производные (волосы, ногти,

кожные железы). Эпителий роговицы и хрусталик. 9i'LLL-W* с* jsc&A&fM- Эпителий преддверия ротовой полости и его fSTiffJ? rt fJ ^ч^дроизводные. Эмаль и кутикула зуба,

/ис^ гьш^'Ф-' (7^ /^пйтеййй анального отдела прямой кишки.

Эпителий влагалища.

Эмбриональные зачатки

Тканевые производные эмбрио­нальных зачатков

^ Внезародышевая эктодерма у Нервная трубка

Ганглиозная пластинка Плакоды

9ч

Эпителий амниона и пупочного канатика. Нервная ткань . (нейроциты и глиоциты) цен­тральной и периферической нервной системы, сетчатки глаза. Нервная ткань ганглиев. Хромаффинная ткань.

Нервная ткань ганглиев головы, органа слуха и равновесия.

ЭНТОДЕРМА

Кишечная энтодерма

• Желточная энтодерма

Эпителий и железы желудка. Эпителий и железы кишки. ЭпителшГценРни и поджелудочной ЯщГжелточного мешка.

железы.

Миотом ^^елетная мышечная ткань.

JHecb потом f Эпителий выделительной и половой систем.

'Спланхнотом Эпителий серозных полостей (мезотелий).

1 Эпителий коры надпочечников. \~Сердечная мышечная ткань. Мезенхима _Кровь, лимфа, ретикулярная, рыхлая и плотная

соединительные ткани, хрящевая и костная тка­ни, мищюЕлз&я. Гладкая мышечная ткань.

X О ' ^! ЂrUc_LJ —

/ Параллельно с развйтнеш тка'ней у зародышей идут процессы развития органов — органогенез. Этот раздел эмбриологии рас­сматривается в курсах частной гистологии, анатомии человека.

v

РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК ИЛИ ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВ У ПТИЦ

Зародышевые оболочки или провизорные органы — временные структуры. Они образуются и функционируют лишь в эмбриональ­ном периоде, создавая благоприятные условия для развития зародыша. В конце эмбрионального периода они теряют связь с зародышем и погибают. К провизорным органам относят;

1. Желточный мешок.

2. Амнион.

3. Серозная оболочка. ч

4. Аллантоис. _:

Образование и функции желточного мешка

У птиц желточный мешок начинает формироваться на стадии ранней гаструлы. В этот период развития зародыш имеет вид диска, распластанного на желтке. Зародышевый диск состоит из двух клеточных тяжей: наружного — эктодерм'ального и внутрен­него— энтодермального. Клетки энтодермы, прилегающие к желт­ку, выделяют протеолитические ферменты, которые расщепляют последний и всасывают продукты его расщепления. Тем самым обеспечивается питание зародыша птиц на ранних этапах его развития. В результате под зародышем образуется полость, сво­бодная от желтка.

При попадании зародыша в условия инкубации потребность его в притоке питательных веществ резко увеличивается. Образо­ванием туловищных складок, формирующихся от головного к хвостовому концу зародыша, отделяется тело от остатков желтка. Туловищную складку образуют все зародышевые листки: энтодер­ма, висцеральная и париетальная вентральная мезодерма, эктодер­ма. Свободная от желтка полость, прилежащая к телу зародыша и отграниченная энтодермой, образует кишечную трубку. Ниже­расположенный желток, отграниченный энтодермой и висцераль­ным листком вентральной мезодермы, сообщается с полостью кишечной трубки желточным стебельком. Эта структура, состо­ящая из энтодермы и висцерального листка вентральной мезодер­мы и охватывающая желток, получила название желточного мешка. В стенке последнего в дальнейшем образуются кровеносные сосуды, куда, будут поступать продукты гидролиза желтка, всасы­ваемые энтодермой желточного мешка. Помимо сказанного, в стенке желточного мешка возникнут первые клетки крови, сюда будут мигрировать первичные половые клетки с последующим их перемещением в половые железы (рис. 7).

Образование, строение и функции амниотических складок, амниона и серозной оболочки

Одновременно с туловищной складкой вокруг тела зародыша закладываются амниотические складки. Они располагаются вен- трально и параллельно туловищным складкам, но затем верхушки их направляются кверху и к центру, охватывая тело зародыша с боков и сзади. Эти складки образованы снаружи внезароды- шевой эктодермой, внутри — париентальным листком вентральной мезодермы.

Амниотические складки закладываются на головном конце зародыша, образуя как бы капюшон над ним, затем распростра­няются к заднему концу и срастаются над зародышем. При этом эктодермальные листки срастаются с эктодермальными, мезодер-

Рис. 8. Развитие зародыша человека 1 трофобласт; 2 —• эмбриобласт; 3 —эктодерма; 4 —энтодерма; 5 —заро­дышевый щиток; 6 — амниотический пузырек; 7 — желточный пузырек; 8 —

внезародышевая мезодерма

мальные — с мезодермальными. В результате этого вокруг тела зародыша образуются две оболочки. Внутренняя — амниотическая, наружная — серозная.

Амниотическая оболочка изнутри представлена внезародыше- вой эктодермой, снаружи — париетальным листком вентральной мезодермы. Амниотическая оболочка вначале вплотную прилегает к телу зародыша, затем между ними возникает амниотическая по­лость, которая быстро заполняется белковой жидкостью.

Тем самым, функция амниотическях складок реализуется обра­зованием амниона, в водной среде которого как и у низших по­звоночных идет развитие зародыша, защищенного от высыхания и других повреждающих факторов внешней среды.

Серозная оболочка, расположенная над амниотической, также состоит из двух листков. Эктодермальный — обращен наружу, ви­сцеральный листок мезодермы располагается под эктодермаль- ным. Серозная оболочка совместно с аллантоисом участвует в га­зообмене и резорбции желтка.

Если дорзальные концы амниотических складок образуют ам- ниотическую и серозную оболочки, то вентральные отделы этих складок растут кпёреди и с боков окутывают желточный мешок и срастаются под ним (рис. 7).

Рис. 9. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки 1—эмбриобласт; 2— трофобласт; 3 — ворсинки трофобласта; 4 — эпителий эндометрия; 5 г— собственная пластинка эндометрия

Образование и функции аллантоиса

Аллантоис образуется в виде колбасовидного выроста боковой стенки первичной задней кишки. Он состоит из кишечной энто­дермы и висцерального листка вентриальной мезодермы (рис. 7).

Рис. 10. Строение плаценты человека 1 — амниотичеСкий эпителий; 2— пупочный канатик; 3 — пупочная вена; 4— пупочные артерии; 5 — эпителий ворсин плаценты; 6 — капиллярные петли ворсин плаценты; 7 — кровеносные лакуны; 8 — децидуальная оболочка матки; 9 —

миометрий

В результате роста аллантоис постепенно внедряется между желточным мешком, амнионом и серозной оболочкой, располага­ясь вокруг зародыша. Своим мезодермальным-листком аллантоис > прилежит к мезодерме серозной оболочки и срастается с ней. Из г стенки задней кишки по мезодермальному листку в аллантоис ^ врастают кровеносные сосуды, которые проникают по всему аллан- тоису, создавая сосудистую связь последнего с зародышем. " : (.-.

На границе с воздушной камерой яйца сосуды аллантоиса обра­зуют, густую сеть капилляров, прилегающих к серозной оболочке. ^ _:В этом месте происходит газообмен между кровью зародыша и воздушной камерой. Это основная функция аллантоиса — функция газообмена.

Вторая функция аллантоиса — выделительная: из сосудов ал­лантоиса через их стенку в просвет последнего выделяются конеч­ные продукты белкового обмена, в частности, мочекислые соли.

Третья функция аллантоиса — трофическая: аллантоис и сероз- Щ ная оболочка образуют выросты, наподобие ворсинок, которые внедряются в белок, растворяют его и продукты гидролиза белка всасываются в сосуды аллантоиса и переносятся кровью к телу зародыша.

После использования всего белка, что совпадает с концом эм­брионального развития, аллантоис и прилегающая к нему серая- , Бая оболочка редуцируются, высыхают. Желточный стебелек также высыхает. Цыпленок начинает дышать воздухом, который нахо­дится внутри воздушной камеры и сразу выклевывается из яйца.