V. Механизм фоторецепции

1. При поглощении света меняется структура родопсина. 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na⁺-каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.

б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов сопровождается не  деполяризацией (как обычно), а гиперполяризацией мембраны. 4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает здесь высвобождение медиатора, который возбуждает ассоциативные нейроны.

а) Колбочковые нейроны имеют те же составные части, что и палочковые:

дендрит (правда, теперь уже колбочковой формы), подразделяющийся на наружный и внутренний сегменты;

ядросодержащую часть и

аксон.

б) Организация этих частей и принцип фоторецепции тоже, в основном, аналогичны вышеописанным.

в) Вместе с тем, имеется и ряд особенностей (помимо отличия формы дендрита). 

Связь между сегмен- тами

а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.

б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент.

Схема - колбочковый нейрон сетчатки.

Полу- диски

а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2).

б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны

не происходит полного отшнуровывания.

 Пигмент

а) В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин,  или иодопсин, который

  тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но

отличается своей белковой частью и

по её природе подразделяется на три вида.

б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны -

синие (коротковолновые, с длиной 420 нм), зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или красные (длинноволновые, с длиной 625 нм).

Виды колбо- чек

а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента; по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида:

коротковолновые (или S-колбочки), средневолновые и длинноволновые.

б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%.

в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,

в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку).

Гены опсинов

а) Гены зрительных пигментов расположены:

родопсина (пигмента палочек) - в 7-ой хромосоме, коротковолнового опсина - в 3-й хромосоме, средневолнового и длинноволнового опсинов - в Х-хромосоме.

б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:

протанопия - невосприятие красного цвета (классический дальтонизм), дейтеранопия - невосприятие зелёного цвета.

Липид- ная капля

а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями.

б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,

играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины.