3.2.2. Закон минимума Либиха

Взаимоотношения организма со средой представляют собой сложный процесс, в котором можно выделить наиболее слабые — «уязвимые» — звенья. Те факторы, которые являются критическими или лимитирующи­ми для жизнедеятельности организма, вызывают наибольший интерес, прежде всего с практической точки зрения.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым сла­бым звеном среди всех его характеристик, впервые была высказана К.Либихом в 1840 г. Он выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в ми­нимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», который вошел в экологию как закон минимума Либиха. Выводы К.Либиха касались роли питания в жизни растений и

' Федоров В.Д., Гипшанов Т.Г., 1980.

27

26

сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируются не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в боль­ших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало.

Оказалось., что закон Либиха строго применим только в условиях ста­ционарного состояния экосистем, т.е. такого состояния, когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы. При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. К переходным состояниям, когда количества вещества быстро меняются, закон применим в меньшей степени.

Ю.Одум¹ приводит следующий пример, иллюстрирующий это поло­жение. Представим себе озеро, главным лимитирующим фактором в ко­тором является диоксид углерода; продуктивность озера находится в рав­новесии с количеством двуокиси углерода, поступающим от разложения органического вещества. Такие факторы как свет, а также азот, фосфор и другие биогенные элементы при этом содержатся в избытке и не явля­ются лимитирующими факторами. Если во время бури в воде растворит­ся дополнительное количество диоксида углерода, то продуктивность из­менится и начнет зависеть от других факторов. Пока скорость поступле­ния диоксида углерода меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума не наблюдается. Результат в этом случае будет зависить от всех факторов среды. По мере расходования разных компонентов, от которых зависит продуктивность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока количество одного из них не окажется недостаточным. Тогда он ста­нет лимитирующим и скорость функционирования озерной экосистемы начнет подчиняться закону минимума.

Анализируя этот пример, задаешься вопросом о взаимодействии раз­личных факторов в их влиянии на функцию экосистемы. Высокая концен­трация одного элемента может изменить скорость потребления другого, содержащегося в минимальном количестве. Так, например, показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка в тех случаях, когда они ра­стут не на ярко освещенном участке, а в тени. В этом случае цинк уже не будет лимитирующим фактором для роста и развития растения.

Другой пример взаимодействия факторов: при низком содержании азота засухоустойчивость злаков снижается. Примером может быть усво­ение витаминов животными, а также человеком. Многие витамины, ко­торые, как известно, должны поступать в организм с пищей и необхо­димы человеку в микроколичествах, «не усваиваются», если в пище не

хватает железа.

Таким образом принцип, первоначально сформулированный К.Ли-бихом, в настоящее время распространен на любые экологические фак­торы, но дополнен двумя ограничениями:

1) он относится только к системам, находящимся в стационарном

состоянии;

2) он относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.